Il comporte cinq parties de difficulté croissante qui ne sont pas complètement indépendantes : toutes les équations numérotées sont susceptibles d'être utilisées à un stade ultérieur du sujet. Toutefois, à condition de lire l'introduction de chacune des parties, les candidats pourront aborder celles-ci dans l'ordre qui leur conviendra.

Il est recommandé de lire les énoncés attentivement et patiemment. Il est demandé de veiller au soin de la présentation, ainsi qu'à la rigueur et à la concision des raisonnements.

Notations

L'ensemble des nombres réels est noté

et celui des nombres réels strictement positifs

. L'espace vectoriel des matrices réelles à

lignes et

colonnes est noté

.
On désigne par

le vecteur colonne dont toutes les composantes sont égales à 1 . Ainsi la somme des composantes d'un vecteur colonne

peut s'écrire

, où

désigne la transposée de X (vecteur ligne).
Pour tout

signifie que tous les coefficients de B sont positifs ou nuls. On appelle distribution tout vecteur

tel que

Pour toute matrice carrée

et tout nombre réel

, on note

la dimension du sous-espace vectoriel

, où I désigne la matrice-identité :

Ainsi

est valeur propre de B si seulement si

. On dit que

est la multiplicité de la valeur propre

.
Le spectre de B, c'est-à-dire l'ensemble de ses valeurs propres, est noté

. Afin de conserver l'information sur la multiplicité de chaque valeur propre, on utilisera la notation

pour le vecteur contenant chaque valeur propre

répétée

fois. Ainsi

, tandis que

.
Enfin pour tout sous-ensemble

désignera le nombre de valeurs propres de

appartenant à U et comptées avec leur multiplicité :

où les termes non nuls de la dernière somme sont en nombre fini.

Introduction

Dans une population diploïde panmictique, on s'intéresse à un gène existant sous la forme de

allèles

, avec

. On désigne par

la proportion de gamètes qui portent l'allèle

. En particulier, le vecteur

ayant

pour composantes est une distribution, appelée distribution allélique.

On suppose également que tous les organismes issus d'un zygote

ont le même taux de reproduction, noté

. Ainsi, il sera toujours supposé que la matrice carrée

est non nulle et symétrique.

La dynamique des distributions alléliques d'une génération sur l'autre est donnée par (1), où

désigne la distribution allélique à la génération qui suit :

ù

Remarquer que

est bien une distribution (qui n'est définie que si

). On appellera

la viabilité globale de la population et

la viabilité marginale de l'allèle

Première partie : Préliminaires

On dira qu'une distribution allélique P est un équilibre si

. Si de plus

pour tout

, on parlera d'équilibre non dégénéré.

Montrer que si P est un équilibre non dégénéré, alors tous les allèles ont la même viabilité marginale, égale à la viabilité globale de la population :

Soient P et Q deux équilibres non dégénérés. Montrer que

Désormais on désignera par

la viabilité globale de la population en tout équilibre non dégénéré (lorsqu'il en existe au moins un).

Deuxième partie : Unicité de l'équilibre

On supposera dans cette partie qu'il existe un équilibre non dégénéré P . Il s'agit d'établir un critère nécessaire et suffisant sur la matrice

pour que

soit l'unique équilibre non dégénéré.
Soit

le sous-espace vectoriel de

d'équation

. Précisément, il s'agit dans la suite de démontrer l'équivalence :

é é é é é

Soit Q un autre équilibre non dégénéré.
a) Montrer que .
b) En déduire un des deux sens de l'équivalence (4).
On suppose dans cette question qu'il existe un vecteur non nul .
a) Soit

Montrer que

est bien défini et que

. Montrer que pour tout

, les composantes du vecteur

sont toutes dans

, et que leur somme vaut 1 .
b) Conclure.
3. Soit

a) Caractériser

.
b) Exhiber deux équilibres non dégénérés distincts et calculer

Troisième partie : Un principe fondamental de la sélection naturelle

Il s'agit ici de démontrer que la viabilité globale de la population est une fonction croissante du temps. Il faudra parfois se servir, sans la démontrer, de l'inégalité de convexité suivante :

qui est valide pour toute puissance réelle

, pour tout

, et pour toute distribution B .

Montrer que la viabilité globale à la génération qui suit vaut

a) Établir l'inégalité suivante

b) Montrer que

Montrer que

a) Montrer que

b) Conclure.

Quatrième partie : Stabilité des équilibres non dégénérés

Soit P un équilibre (

). Si partant de toute distribution allélique sensiblement différente de P , les distributions alléliques futures de la population convergent vers P , l'équilibre P sera dit stable. Au vu de la partie précédente, un équilibre P est stable si et seulement si

est un maximum local strict de viabilité.

Dans cette partie, on suppose qu'il existe un équilibre non dégénéré

et l'on cherche à déterminer à quelle condition

est un maximum local de viabilité. L'objectif est de prouver les deux équivalences suivantes :

est un maximum local de viabilité

est un maximum global de viabilité

,
où

a) Montrer que où R est une matrice dont on donnera les caractéristiques, et D est une matrice diagonale dont on qualifiera les éléments.
b) En déduire que .

Indication. Considérer les quantités du type

XAX.
2. On désigne par

la norme euclidienne sur

, définie par

.
a) En écrivant toute distribution allélique S sous la forme

, montrer que

est un maximum local de viabilité ssi

b) Montrer que cette dernière équation est équivalente à

c) Soit

. Prouver (5) et montrer que

est un maximum global de viabilité ssi

Déduire des questions précédentes que si est un maximum de viabilité, alors .
Réciproquement, on suppose dans cette question que . Sans perte de généralité, on écrira , avec .
a) Montrer que .
b) Soit Y tel que . Démontrer l'inégalité suivante

c) Conclure.
5. On souhaite ici appliquer les équations numérotées (4) et (6) au cas particulier où tous les hétérozygotes ont le même taux de reproduction égal à 1 et tous les homozygotes ont le même taux de reproduction égal à

, avec

.
a) Expliciter la matrice A et montrer que

sont des valeur propres de A dont on précisera la multiplicité.
b) Montrer qu'il existe au plus un équilibre non dégénéré.
c) Montrer qu'il existe un équilibre non dégénéré réalisant un maximum de viabilité

dont on précisera la valeur.

Cinquième partie : Extinction d'allèles

Le but de cette partie est d'étendre le résultat de la partie précédente en répondant à la question suivante : si A a plus d'une valeur propre strictement positive, combien d'allèles en proportions non nulles peut compter un équilibre stable (alors dégénéré) ?

On dit d'une matrice B obtenue à partir de A après lui avoir ôté

lignes et

colonnes indicées par un même sous-ensemble

, qu'elle est une sous-matrice principale de A d'ordre

A Un théorème de Cauchy

Dans toute cette sous-partie, B désigne une sous-matrice principale de A d'ordre

. Soit D la matrice diagonale d'ordre

dont les coefficients sont exactement les éléments de

Montrer qu'il existe une matrice réelle inversible V d'ordre , un vecteur colonne à composantes réelles, un nombre réel , tels que

Jusqu'à la fin de cette sous-partie, on notera

l'ensemble des indices correspondant aux composantes non nulles de

l'ensemble des éléments de

indicés au moins une fois par

, et

l'ensemble de tous les entiers indiçant un élément de

Montrer que pour tout réel et tout vecteur X ,

Soit . Supposons que s'écrive .
a) Montrer que est aussi le noyau d'une application linéaire à valeurs dans , à préciser, du sous-espace vectoriel de , où .
b) En déduire, grâce au théorème du rang, que .
Pour tout , on définit

Soit

l'ensemble des racines de

. En cherchant dans chacun des deux cas une base de

, établir les deux implications suivantes :

Soit le nombre d'éléments distincts de , et ces éléments.
a) Donner le domaine de définition de .
b) Soit ] [ un intervalle quelconque de intersectant en de ses points. Montrer graphiquement que s'annule au plus fois sur cet intervalle.
c) Prouver le théorème de Cauchy : pour tout intervalle de ,

B Nombre d'allèles survivants

Soit B une sous-matrice principale de A d'ordre . Montrer que

En utilisant les équations numérotées (5) et (6), déduire de la question précédente que si A a valeurs propres strictement positives comptées avec leur multiplicité, un équilibre ne peut réaliser un maximum local de viabilité que si au moins allèles y sont en proportions nulles.