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Filière BCPST

MATHÉMATIQUES

Epreuve commune aux ENS de Paris, Lyon et Cachan

Durée : 4 heures

L'usage de calculatrice est interdit.

Ce sujet concerne la coexistence de m formes alléliques distinctes d'un même gène ( m ≥ 2 ) dans une population diploïde.
Il comporte cinq parties de difficulté croissante qui ne sont pas complètement indépendantes : toutes les équations numérotées sont susceptibles d'être utilisées à un stade ultérieur du sujet. Toutefois, à condition de lire l'introduction de chacune des parties, les candidats pourront aborder celles-ci dans l'ordre qui leur conviendra.
Il est recommandé de lire les énoncés attentivement et patiemment. Il est demandé de veiller au soin de la présentation, ainsi qu'à la rigueur et à la concision des raisonnements.

Notations

L'ensemble des nombres réels est noté ℝ et celui des nombres réels strictement positifs ℝ_+^⋆. L'espace vectoriel des matrices réelles à m lignes et k colonnes est noté 𝔐_(m, k)(ℝ).
On désigne par 𝕀 le vecteur colonne dont toutes les composantes sont égales à 1 . Ainsi la somme des composantes d'un vecteur colonne X ∈ 𝔐_(m, 1)(ℝ) peut s'écrire ∑_(i = 1)^m X_i = ^t 𝕀X = ^t X𝕀, où ^t X désigne la transposée de X (vecteur ligne).
Pour tout B ∈ 𝔐_(m, k)(ℝ), B ≥ 0 signifie que tous les coefficients de B sont positifs ou nuls. On appelle distribution tout vecteur X ∈ 𝔐_(m, 1)(ℝ) tel que X ≥ 0 et ^t 𝕀𝕏 = 1.
Pour toute matrice carrée B ∈ 𝔐_(m, m)(ℝ) et tout nombre réel λ, on note d_B(λ) la dimension du sous-espace vectoriel Ker(B − λI), où I désigne la matrice-identité :
d_B(λ) = dim Ker(B − λI).
Ainsi λ est valeur propre de B si seulement si d_B(λ) ≥ 1. On dit que d_B(λ) est la multiplicité de la valeur propre λ.
Le spectre de B, c'est-à-dire l'ensemble de ses valeurs propres, est noté Sp(B). Afin de conserver l'information sur la multiplicité de chaque valeur propre, on utilisera la notation Sp^⋆(B) pour le vecteur contenant chaque valeur propre λ répétée d_B(λ) fois. Ainsi Sp(I) = {1}, tandis que Sp^⋆(I) = (1, …, 1).
Enfin pour tout sous-ensemble U de ℝ, D_B(U) désignera le nombre de valeurs propres de B appartenant à U et comptées avec leur multiplicité :
D_B(U) = Card(Sp^⋆(B) ∩ U) = ∑_(λ ∈ U)d_B(λ),
où les termes non nuls de la dernière somme sont en nombre fini.

Introduction

Dans une population diploïde panmictique, on s'intéresse à un gène existant sous la forme de m allèles A_1, …, A_m, avec m ≥ 2. On désigne par p_i la proportion de gamètes qui portent l'allèle A_i. En particulier, le vecteur p ayant (p_i)_(1 ≤ i ≤ m) pour composantes est une distribution, appelée distribution allélique.
On suppose également que tous les organismes issus d'un zygote A_i A_j ont le même taux de reproduction, noté a_(ij) ≥ 0. Ainsi, il sera toujours supposé que la matrice carrée A = (a_(ij))_(1 ≤ i, j ≤ m) ∈ 𝔐_(m, m)(ℝ) est non nulle et symétrique.
La dynamique des distributions alléliques d'une génération sur l'autre est donnée par (1), où p^′ désigne la distribution allélique à la génération qui suit :
p_i^′ = V^(− 1)p_i(Ap)_i = V^(− 1)p_i∑_(j = 1)^m a_(ij)p_j ∀i ∈ {1, …, m}; où V = V(p) = ^t p Ap = ∑_(i = 1)^m∑_(j = 1)^m a_(ij)p_i p_j
Remarquer que p^′ est bien une distribution (qui n'est définie que si V ≠ 0 ). On appellera V(p) la viabilité globale de la population et V_i(p) = (Ap)_i la viabilité marginale de l'allèle A_i.

Première partie : Préliminaires

On dira qu'une distribution allélique P est un équilibre si P^′ = P. Si de plus P_i ≠ 0 pour tout i, on parlera d'équilibre non dégénéré.
  1. Montrer que si P est un équilibre non dégénéré, alors tous les allèles ont la même viabilité marginale, égale à la viabilité globale de la population :
V_i(P) = V(P) ∀i ∈ {1, …, m}
  1. Soient P et Q deux équilibres non dégénérés. Montrer que
V(P) = V(Q)
Désormais on désignera par V_e la viabilité globale de la population en tout équilibre non dégénéré (lorsqu'il en existe au moins un).

Deuxième partie : Unicité de l'équilibre

On supposera dans cette partie qu'il existe un équilibre non dégénéré P . Il s'agit d'établir un critère nécessaire et suffisant sur la matrice A pour que P soit l'unique équilibre non dégénéré.
Soit H = {X ∈ 𝔐_(m, 1)(ℝ) : ^t 𝕀X = 0} le sous-espace vectoriel de ℝ^m d'équation X_1 + ⋯ + X_m = 0. Précisément, il s'agit dans la suite de démontrer l'équivalence :
P est le seul équilibre non dégénéré ⇔ H ∩ Ker(A) = {0}.
  1. Soit Q un autre équilibre non dégénéré.
    a) Montrer que P − Q ∈ Ker(A).
    b) En déduire un des deux sens de l'équivalence (4).
  2. On suppose dans cette question qu'il existe un vecteur non nul v ∈ H ∩ Ker(A).
    a) Soit
c = min_(i : v_i ≠ 0)(P_i)/(|v_i|).
Montrer que c est bien défini et que c > 0. Montrer que pour tout ε ∈ ] − c; c[, les composantes du vecteur Q^((ε)) = P + εv sont toutes dans ]0; 1[, et que leur somme vaut 1 .
b) Conclure.
3. Soit
A = (2, 1, 3; 1, 2, 0; 3, 0, 6)
a) Caractériser H ∩ Ker(A).
b) Exhiber deux équilibres non dégénérés distincts et calculer V_e.

Troisième partie : Un principe fondamental de la sélection naturelle

Il s'agit ici de démontrer que la viabilité globale de la population est une fonction croissante du temps. Il faudra parfois se servir, sans la démontrer, de l'inégalité de convexité suivante :
∑_(i = 1)^m B_i X_i^γ ≥ (∑_(i = 1)^m B_i X_i)^γ
qui est valide pour toute puissance réelle γ ≥ 1, pour tout X ≥ 0, et pour toute distribution B .
  1. Montrer que la viabilité globale à la génération qui suit vaut
V^′ = V^(− 2)∑_(i = 1)^m∑_(j = 1)^m∑_(k = 1)^m a_(ij)a_(ik)p_i p_j p_k V_j
  1. a) Établir l'inégalité suivante
(a + b)/2 ≥ √(ab) ∀a, b ≥ 0.
b) Montrer que
V^′ ≥ V^(− 2)∑_(i = 1)^m∑_(j = 1)^m∑_(k = 1)^m a_(ij)a_(ik)p_i p_j p_k√(V_j V_k)
  1. Montrer que
V^′ ≥ V^(− 2)(∑_(i = 1)^m p_i∑_(j = 1)^m a_(ij)p_j√(V_j))^2
  1. a) Montrer que
V^′ ≥ V^(− 2)(∑_(i = 1)^m p_i V_i^(3/2))^2
b) Conclure.

Quatrième partie : Stabilité des équilibres non dégénérés

Soit P un équilibre ( P^′ = P ). Si partant de toute distribution allélique sensiblement différente de P , les distributions alléliques futures de la population convergent vers P , l'équilibre P sera dit stable. Au vu de la partie précédente, un équilibre P est stable si et seulement si V(P) = ^t PAP est un maximum local strict de viabilité.
Dans cette partie, on suppose qu'il existe un équilibre non dégénéré P et l'on cherche à déterminer à quelle condition V(P) est un maximum local de viabilité. L'objectif est de prouver les deux équivalences suivantes :
V(P) est un maximum local de viabilité
⇓
V_e est un maximum global de viabilité

α = 1,
où
α = D_A(ℝ_+^⋆).
  1. a) Montrer que A = RD^t R où R est une matrice dont on donnera les caractéristiques, et D est une matrice diagonale dont on qualifiera les éléments.
    b) En déduire que α ≥ 1.
Indication. Considérer les quantités du type ^t XAX.
2. On désigne par ‖ ⋅ ‖ la norme euclidienne sur ℝ^m, définie par ‖X‖ = √(^t XX).
a) En écrivant toute distribution allélique S sous la forme S = P + X, montrer que ^t PAP est un maximum local de viabilité ssi
∃ε > 0 tel que ∀X ∈ ℝ^m, si ‖X‖ < ε et ^t 𝕀𝕏 = 0, alors ^t XAX ≤ 0.
b) Montrer que cette dernière équation est équivalente à
∀X ∈ ℝ^m, si ^t 𝕀X = 0, alors ^t XAX ≤ 0.
c) Soit Q = ^t RP. Prouver (5) et montrer que V_e est un maximum global de viabilité ssi
∀Y ∈ ℝ^m, si ^t QDY = 0, alors ^t YDY ≤ 0.
  1. Déduire des questions précédentes que si V_e est un maximum de viabilité, alors α = 1.
  2. Réciproquement, on suppose dans cette question que α = 1. Sans perte de généralité, on écrira Sp^⋆(A) = (λ_1, …, λ_m), avec λ_1 > 0.
    a) Montrer que λ_1 Q_1^2 > ∑_(k = 2)^m|λ_k|Q_k^2.
    b) Soit Y tel que ^t QDY = 0. Démontrer l'inégalité suivante
λ_1^2 Q_1^2 Y_1^2 ≤ (∑_(k = 2)^m|λ_k|Q_k^2)(∑_(j = 2)^m|λ_j|Y_j^2)
c) Conclure.
5. On souhaite ici appliquer les équations numérotées (4) et (6) au cas particulier où tous les hétérozygotes ont le même taux de reproduction égal à 1 et tous les homozygotes ont le même taux de reproduction égal à 1 − s, avec s ∈ ]0; 1[.
a) Expliciter la matrice A et montrer que − s et m − s sont des valeur propres de A dont on précisera la multiplicité.
b) Montrer qu'il existe au plus un équilibre non dégénéré.
c) Montrer qu'il existe un équilibre non dégénéré réalisant un maximum de viabilité V_e dont on précisera la valeur.

Cinquième partie : Extinction d'allèles

Le but de cette partie est d'étendre le résultat de la partie précédente en répondant à la question suivante : si A a plus d'une valeur propre strictement positive, combien d'allèles en proportions non nulles peut compter un équilibre stable (alors dégénéré) ?
On dit d'une matrice B obtenue à partir de A après lui avoir ôté q lignes et q colonnes indicées par un même sous-ensemble {i_1, …, i_q} de {1, …, m}, qu'elle est une sous-matrice principale de A d'ordre m − q.

A Un théorème de Cauchy

Dans toute cette sous-partie, B désigne une sous-matrice principale de A d'ordre m − 1. Soit D la matrice diagonale d'ordre m − 1 dont les coefficients sont exactement les éléments de Sp^⋆B = (μ_1, …, μ_(m − 1)).
  1. Montrer qu'il existe une matrice réelle inversible V d'ordre m, un vecteur colonne z à m − 1 composantes réelles, un nombre réel a, tels que
V^(− 1)AV = (D, z; t_z, a)
Jusqu'à la fin de cette sous-partie, on notera I l'ensemble des indices correspondant aux composantes non nulles de z, M l'ensemble des éléments de Sp^⋆B indicés au moins une fois par
I, et J l'ensemble de tous les entiers indiçant un élément de M :
I = {i ≤ m − 1 : z_i ≠ 0}; J = {j ≤ m − 1 : ∃i ∈ I, μ_i = μ_j}; M = {μ_i : i ∈ I} = {μ_j : j ∈ J}
  1. Montrer que pour tout réel λ et tout vecteur X ,
X ∈ Ker(V^(− 1)(A − λI)V) ⇔ {(μ_i − λ)X_i + z_i X_m, = 0 ∀i ≤ m − 1; ∑_(j = 1)^(m − 1)z_j X_j + (a − λ)X_m, = 0
  1. Soit λ ∈ M. Supposons que K = {i ≤ m − 1 : λ = μ_i} s'écrive K = {1, …, k}.
    a) Montrer que Ker(V^(− 1)(A − λI)V) est aussi le noyau d'une application linéaire à valeurs dans ℝ, à préciser, du sous-espace vectoriel E_k de ℝ^m, où E_k = {X ∈ ℝ^m : ∀i ≥ k + 1, X_i = 0}.
    b) En déduire, grâce au théorème du rang, que d_A(λ) = d_B(λ) − 1.
  2. Pour tout x ∉ M, on définit
f(x) = ∑_(j ∈ J)(z_j^2)/(x − μ_j) + a − x
Soit Ω = {x ∉ M : f(x) = 0} l'ensemble des racines de f. En cherchant dans chacun des deux cas une base de Ker(V^(− 1)(A − λI)V), établir les deux implications suivantes :
∀λ ∉ M {λ ∈ Ω ⇒ d_A(λ) = d_B(λ) + 1,; λ ∉ Ω ⇒ d_A(λ) = d_B(λ).
  1. Soit n le nombre d'éléments distincts de M, et θ_1 < ⋯ < θ_n ces éléments.
    a) Donner le domaine de définition de f.
    b) Soit ] a; b [ un intervalle quelconque de ℝ intersectant M en k de ses n points. Montrer graphiquement que f s'annule au plus k + 1 fois sur cet intervalle.
    c) Prouver le théorème de Cauchy : pour tout intervalle ]a; b[ de ℝ,
D_A(]a; b[) ≤ D_B(]a; b[) + 1

B Nombre d'allèles survivants

  1. Soit B une sous-matrice principale de A d'ordre m − q. Montrer que
D_B(ℝ_+^⋆) ≥ D_A(ℝ_+^⋆) − q
  1. En utilisant les équations numérotées (5) et (6), déduire de la question précédente que si A a r valeurs propres strictement positives comptées avec leur multiplicité, un équilibre ne peut réaliser un maximum local de viabilité que si au moins r − 1 allèles y sont en proportions nulles.

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