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Moteurs moléculaires biologiques et matière active
Le sujet comprend 30 pages numérotées de 1 à 30.
Avertissement
Certaines questions de ce sujet nécessitent l'étude de documents, de code Python, ou consistent en des questions de modélisation. Compte-tenu de l'investissement nécessaire pour répondre à ces dernières, elles seront valorisées en conséquence.
Un formulaire est disponible en annexe de ce sujet, page 16.
Dans un texte visionnaire, Aristote cherche à définir ce qui caractérise et distingue la nature - matière vivante - de la matière inerte. Il pressent l'existence d'un principe du mouvement : " De tout ce que nous venons de dire, il résulte que la nature, dans son sens primitif et fondamental, c'est l'essence des êtres qui ont, en eux-mêmes et en tant que tels, le principe de leur mouvement. La matière, en effet, ne prend le nom de nature que parce qu'elle est susceptible de recevoir en elle ce principe; et le devenir et la croissance, que parce que ce sont des mouvements procédant de ce principe. La nature, en ce sens, est le principe du mouvement des êtres naturels, immanent en quelque sorte, soit en puissance, soit en acte." (Aristote, Métaphysique, Livre V). Richard Feynman envisage, dans les années 1950, l'existence de moteurs à l'échelle de la molécule, qui pourraient avoir des mouvements directionnels et extraire du travail dans un environnement soumis au bruit thermique, en analogie avec une roue à crochet. Les moteurs moléculaires ont, par la suite, été découverts par A.F. Huxley et H.E. Huxley en 1954. En biologie, ils sont omniprésents à toutes les échelles : dans la traduction de l'information codée dans le génome, dans le transport de vésicules dans les cellules, dans l'application de forces dans les muscles, ou encore dans le changement de formes des tissus et des organes pendant le développement des embryons.
Extrait de Reflets de la Physique, n°42, Janvier 2014
Exemples de mouvement à l'échelle microscopique. a) Bactérie à flagelles Helicobacter pylori; b) Spermatozoïdes humains; c) Réseau de ciles sur l'épitélium de la trachée pulmonaire. Source : Wikimedia Commons.
L'objet de ce problème est l'étude des mécanismes de déplacements spontanés de molécules nanométriques appelées moteurs moléculaires puis les mécanismes d'autopropulsion dans le cas de particules colloïdales synthétiques. Ce problème est divisé en quatre parties largement indépendantes, abordant les thématiques suivantes :
-la dynamique d'une particule dans un fluide.
-le mouvement brownien de particules dans un fluide. Une partie de l'étude sera numérique et algorithmique.
-les moteurs browniens, particules browniennes dont le mouvement est directionnel. Un dossier scientifique rassemble des documents exposant des expériences de recherche récentes, permettant ainsi de comprendre le mécanisme de fonctionnement d'un moteur moléculaire intracellulaire : la kinésine.
-les particules de Janus comme modèle simple de particules synthétiques autopropulsées.
I. Frottements fluides et régime de Stokes
L'objet de cette partie est l'étude de la dynamique d'une particule dans un fluide visqueux, y compris en régime turbulent. L'analyse d'une expérience simple sera effectuée, complétée par une approche numérique afin d'évaluer la validité et la pertinence du modèle utilsé.
A. Dynamique d'une particule dans un fluide visqueux
Fig. 1. a) Dynamique d'une particule de forme quelconque dans un fluide de masse volumique ρ_f et de viscosité dynamique η. b) Dispositif expérimental simple pour étudier la dynamique d'une particule sphérique dans un fluide visqueux. La particule est lâchée en t = t_0 à l'altitude z = z_0 sans vitesse initiale. À l'aide d'un dispositif adapté, on repère les instants de passage en z_1 et z_2 notés respectivement t_1 et t_2.
On considère une particule de volume V, constituée d'un matériau uniforme de masse volumique ρ, immergée dans un fluide de masse volumique ρ_f et de viscosité dynamique η. Cette particule est soumise à la force de pesanteur (champ de pesanteur local g⃗ ) et à la poussée d'Archimède notée Π⃗. Dans la direction du déplacement, on définit S_(app) la surface apparente sous laquelle un observateur verrait la particule. Dans un premier temps, on s'intéresse au cas général d'une particule de forme quelconque, se déplaçant à une vitesse v⃗ dans le référentiel où le fluide est au repos. Dans la limite des faibles nombres de Reynolds, la force de frottement fluide s'écrit
F⃗_f(v⃗) = − Kηv⃗,
où K est un facteur géométrique. On munit l'espace d'un système de coordonnées cartésiennes, d'un repère d'origine O et de vecteurs de base directe (u⃗_x, u⃗_y, u⃗_z) tels que u⃗_z désigne l'axe ascendant local, i.e. g⃗ = − gu⃗_z avec g > 0 l'intensité locale du champ de pesanteur. La particule, de coordonnées (x(t), y(t), z(t)), est lâchée à l'instant t = t_0 sans vitesse initiale
v⃗(t_0) = 0→.
On introduit la grandeur scalaire v(t) telle que v⃗ = − v(t)u⃗_z.
Q1. Quelle est l'interprétation physique du nombre de Reynolds Re, associé à l'écoulement d'un fluide?
Q2. Énoncer le théorème d'Archimède et expliciter l'expression de la poussée d'Archimède Π⃗ dans le cas d'une particule de masse volumique ρ et de volume V, immergée dans un fluide de masse volumique ρ_f.
Q3. Établir l'équation différentielle vérifiée par v(t).
Q4. Établir l'expression d'un temps caractéristique du mouvement que l'on notera τ, ainsi que la vitesse limite v_(lim) définie selon
v_(lim) = lim_(t → + ∞)v(t).
Q5. Établir l'expression de v(t) en fonction de v_(lim), τ, t et t_0.
Désormais, on se restreint au cas d'une particule sphérique lisse. Le coefficient géométrique K de la force de frottement fluide dans la limite des faibles nombres de Reynolds prend alors la valeur suivante (loi de Stokes)
K = 6πR,
où R est le rayon de la particule. Dans le cas d'un nombre de Reynolds quelconque, la force de frottement fluide exercée sur la particule se déplaçant à la vitesse v⃗ dans la direction u⃗ (avec ‖u⃗‖ = 1 ) prend la forme générale suivante
F⃗_f = − 1/2ρ_f v^2 S_(app)C_x(Re)u⃗,
où C_x(Re) est le coefficient de traînée, fonction du nombre de Reynolds de l'écoulement et de la géométrie de l'objet, y compris son état de surface. Pour éviter toute ambigüité par la suite, on définit le nombre de Reynolds par le diamètre de la sphère selon
Re = (2vR)/v = (2ρ_f vR)/η,
où v = η/ρ_f est la viscosité cinématique du fluide. Le coefficient de traînée d'une sphère lisse peut être mesuré expérimentalement, et son évolution en fonction du nombre de Reynolds est représenté Fig. 2. On note un "décrochage" soudain pour Re≳2 ⋅ 10^5. Des modélisations de la fonction C_x(Re) ont été proposées afin d'obtenir une expression analytique de la dépendance en Re du coefficient de traînée C_x d'une sphère lisse. Ainsi, on peut modéliser ce dernier selon l'équation suivante
où C_x^(laminaire)(Re) est le coefficient de traînée dans le régime laminaire. Un calcul numérique représenté Fig. 3 permet de comparer les coefficients C_x obtenus dans le cadre d'un modèle laminaire et de la modélisation précédente.
Q6. Quelle est la dimension du coefficient de traînée (justifier)?
Q7. Établir l'expression de C_x^(laminaire)(Re) pour une particule sphérique lisse en régime laminaire ( Re≪1 ).
Q8. Établir l'expression de la vitesse limite v_(lim) dans le cas du régime laminaire. Dans la suite, on notera V_(Stokes) cette vitesse limite.
Q9. Fig. 2, à quel régime d'écoulement correspond la région Re ∈ [5 ⋅ 10^2, 10^5] ? Comment se comporte la vitesse limite v_(lim) dans ce régime?
Q10. Que se passe-t-il au niveau de l'écoulement pour Re≳2 ⋅ 10^5 ?
La réponse à la question Q11. nécessite d'y consacrer un temps suffisant, et donc sera valorisée en conséquence. La qualité de la démarche proposée et son explication seront évaluées autant que le résultat final.
Q11. Proposer une méthode graphique exploitant la courbe de la Fig. 2 pour estimer la vitesse limite d'une bille de rayon R connu. Appliquer cette méthode dans le cas de billes sphériques de rayons R_1 = 3 mm, R_2 = 7, 5 mm et R_3 = 10 mm. Ces billes sont en acier (ρ_(Acier) = 7800 kg ⋅ m^(− 3)) et chutent dans du glycérol pur à 20^∘C(η ≈ 1, 49 Pa ⋅ s; ρ_f = 1260 kg ⋅ m^(− 3)). On utilisera le document réponse accompagnant ce sujet ainsi que le formulaire.
Fig. 2. Mesures expérimentales du coefficient de traînée C_x d'une sphère lisse en fonction du nombre de Reynolds Re = 2ρ_f vR/η. Extrait de Sphere Drag and Heat Transfer, Scientific Reports 5, 12304 (2015).
Fig. 3. Calcul numérique des coefficients de traînée dans l'approximation d'un écoulement laminaire (traits pointillés) et dans le cadre du modèle proposé (traits continus). Les données expérimentales de la Fig. 2 ont été rajoutées en transparence.
B. Détermination expérimentale d'un coefficient de viscosité dynamique
On se propose de déterminer la viscosité d'un fluide à l'aide d'un dispositif expérimental simple, représenté schématiquement Fig. 1. Une particule sphérique en acier, de rayon R, est lâchée sans vitesse initiale à l'instant t_0 et à l'altitude z_0 dans un récipient cylindrique rempli de glycérol pur à 20^∘C. La particule est lâchée au centre du cylindre, ce dernier ayant un rayon R_(cyl)≫R; on négligera ainsi les effets de recirculation de fluide sur les parois. On note η la viscosité dynamique du glycérol, et ρ_f sa masse volumique. Le récipient cylindrique est muni de deux repères en z_1 et z_2. À l'aide d'un dispositif adapté, on repère les instants t_1 et t_2 de passage de la particule en z_1 et z_2 à l'aide d'un chronomètre, mais ce dernier ne permet d'obtenir que l'information sur la quantité Δt = t_2 − t_1. La distance Δz = z_1 − z_2 est connue. On note V_(mes) = (Δz)/(Δt).
Q12. Expliquer comment une telle expérience permet de remonter à la viscosité. On prendra soin d'expliciter les hypothèses émises et de discuter leur validité.
Q13. Estimer un ordre de grandeur de l'erreur commise si l'on suppose négligeable la poussée d'Archimède. Cette hypothèse est-elle légitime selon vous?
En parallèle de cette expérience, on utilise une approche numérique afin d'évaluer la pertinence des hypothèses formulées, et d'en déduire une méthodologie expérimentale. Pour cela, on considère un calcul numérique dont on trouvera le code écrit en Python 3.5 en annexe de ce sujet, page 27. Le résultat de ce code est représenté Fig. 4.
Q14. Si les hypothèses de la question Q12. sont vérifiées, quelle doit-être la dépendance de la quantité V_(mes)/R^2 avec le rayon R de la bille utilisée?
La réponse à la question Q15. nécessite d'y consacrer un temps suffisant, et donc sera valorisée en conséquence.
Q15. Expliquer le plus succinctement possible le principe du code proposé page 27.
Q16. Pourquoi, ligne 46 du code, le paramètre v0 est-il affecté à la valeur 1e-9 et non 0?
Le dispositif expérimental est utilisé avec deux solutions de glycérol. La première est du glycérol pur, issu d'une bouteille récemment ouverte. La deuxième est une solution conservée dans un récipient ouvert à l'air libre depuis un certain temps. Suite à l'absorption d'eau atmosphérique au cours du temps, cette solution est un mélange glycérol-eau de fraction massique en glycérol x inconnue. Pour chaque solution, la vitesse de la bille est mesurée (notée V_(mes) ) en fonction du rayon R de la bille utilisée. L'expérimentateur trace graphiquement la quantité V_(mes)/R^2, représenté Fig. 5. Le rayon des billes utilisées est mesuré au pied à coulisse avec une incertitude au centième de millimètre, mais l'expérimentateur a choisi de ne pas en tenir compte dans le calcul de l'incertitude de V_(mes)/R^2.
Q17. Pourquoi les incertitudes de la quantité V_(mes)/R^2 augmentent avec le rayon R de la bille utilisée?
Q18. Discuter de la validité du modèle utilisé en Q12. Dans chacun des deux cas proposés, à partir des données obtenues, discuter de la possibilité d'estimer ou non une valeur de viscosité dynamique η (sans calculer explicitement cette dernière).
Q19. À partir des courbes de la Fig. 5 et des données du formulaire, donner une estimation grossière la fraction massique en glycérol de la solution glycérol-eau.
Fig. 4. Résultat du calcul numérique correspondant au code Python 3.5 situé page 27. Les paramètres expérimentaux utilisés correspondent à du glycérol pur à 20°C, et une distance Δz = 40 cm.
On se restreint dans la suite au cas du glycérol pur à 20^∘C, et une distance de mesure Δz = 40 cm. On dispose d'un ensemble de billes en acier de rayons allant de R = 0, 25 mm à R = 3, 5 mm. La durée Δt est mesurée avec un chronomètre, déclenché à la main par simple observation à l'œil de la bille lors de son passage devant des marques en z_1 et z_2. Afin de répondre à la question suivante, le candidat s'appuiera sur des considérations expérimentales et les résultats numériques de la Fig. 4. Contrairement à l'expérimentateur, on tiendra compte de l'incertitude associée à la mesure du rayon de la bille R.
La réponse à la question Q20. nécessite d'y consacrer un temps suffisant, et donc sera valorisée en conséquence. La qualité de la démarche proposée et son explication seront évaluées autant que le résultat final.
Q20. Dans le cas où l'on utilise qu'une seule bille pour les mesures, donc une seule valeur de rayon R, montrer qu'il existe une valeur de R optimale, notée R_(min), permettant de minimiser les incertitudes sur la valeur de η obtenue. Estimer la valeur numérique de R_(min) dans le cas considéré.
Fig. 5. Résultats expérimentaux pour du glycérol pur et une solution glycérol-eau (à 20°C). Pour chaque bille de rayon R, la vitesse mesurée V_(mes) permet de calculer la quantitée V_(mes)/R^2, représentée en fonction du rayon de la bille R. Les incertitudes expérimentales sont représentées graphiquement par des barres d'erreurs correspondant à un intervalle de confiance à 95%, c'est-à-dire à deux sigmas. L'expérimentateur n'a pas tenu compte des incertitudes sur le rayon de la bille R dans son calcul de barres d'erreurs.
C. Régime de Stokes
L'approximation du régime de Stokes
Fig. 6. Image d'une bactérie Escherichia coli au microscope électronique. Extrait de https://www.scienced aily.com/releases/2016/04/160419183923.htm.
consiste à se placer dans le cadre de deux hypothèses : 1) être dans un régime de vitesses tel que l'écoulement autour de la particule soit laminaire (faibles nombres de Reynolds) et 2) que le temps τ du régime transitoire de la particule soit faible devant les autres temps caractéristiques associés à sa dynamique, de manière à négliger le terme inertiel dans l'équation du mouvement. Si ces hypothèses sont vérifiées, on obtient l'équation du mouvement dite équation de Stokes selon
F⃗_f(v⃗) + ∑_i F⃗_i = 0→,
où {F⃗_i} désigne l'ensemble des forces extérieures s'appliquant à la particule (autre que les forces de frottement), et F⃗_f(v⃗) la résultante des forces de frottements fluides.
Une bactérie nageante comme Escherichia coli possède un mouvement erratique, composé de déplacements en ligne droite suivis de brusques changements de direction (run-and-tumble dynamics). Escherichia coli est un organisme unicellulaire de 1μ m de diamètre et 3μ m de long, muni de flagelles de quelques μm de long. Les vitesses atteintes par Escherichia coli sont typiquement de 20μ m ⋅ s^(− 1). Le cytoplasme cellulaire possède une densité proche de l'eau. Les forces de frottements fluides auxquelles est soumise cette bactérie sont supposées être de type fluide visqueux en régime laminaire, telles que F⃗_f(v⃗) = − γv⃗ où γ est le coefficient de frottement fluide.
Des mesures expérimentales ont permis de déterminer le coefficient de frottement fluide γ d'une bactérie Escherichia coli (Swimming efficiency of bacterium Escherichia coli Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 103(37), 13712-13717 (2006)), pour obtenir
γ_(E. Coli) = (1, 48 ± 0, 04) × 10^(− 8) N ⋅ s ⋅ m^(− 1).
La propulsion est assurée par le mouvement de rotation des flagelles de la bactérie. La source d'énergie de ce mouvement provient de l'hydrolyse de molécules d'adénosine triphosphate (ATP), d'enthalpie libre de réaction Δ_r G^0 ∼ 30, 5 kJ ⋅ mol^(− 1). L'ATP peut être régénéré à partir d'adénosine diphosphate (ADP) au moyen de l'énergie libérée par l'oxydation de glucides ou de lipides à travers un ensemble de processus appelé respiration cellulaire. Environ 30 molécules d'ATP peuvent être produites pour chaque molécule de glucose oxydée.
Q21. Estimer l'ordre de grandeur de la durée du régime transitoire de la vitesse de micro-objets sphériques (rayon R de l'ordre de quelques μm ) dans un fluide aux caractéristiques proches de l'eau. En déduire, en justifiant, que l'on peut se placer dans l'approximation du régime de Stokes pour l'étude de la dynamique de tels objets, aux vitesses typiques de l'ordre de 20μ m ⋅ s^(− 1).
Q22. Discuter de l'importance relative entre la poussée d'Archimède et le poids d'une bactérie. Quelle approximation peut-on faire?
Q23. Estimer l'ordre de grandeur de la force de propulsion F⃗_(prop) et la puissance minimale produite P_(min) par la cellule pour assurer son mouvement.
Q24. Estimer l'ordre de grandeur de la consommation d'ATP dans une bactérie pour assurer sa propulsion, ainsi que la correspondance en molécules de glucose.
II. Dynamique brownienne
Une petite particule, immergée dans un liquide, a un mouvement erratique, désordonné, associé aux chocs entre la particule et les molécules de fluide environnant. Le mouvement résultant est appelé mouvement brownien, découvert en 1827 par le botaniste Brown lors de l'observation de grains de pollen de Clarkia pulchella au microscope. L'objet de cette partie est d'étudier la modélisation microscopique du mouvement brownien et son implémentation numérique.
A. Équation de Langevin
On considère une particule de masse m, repérée par son vecteur position r⃗. Plongée dans un fluide, cette dernière est soumise à une force de frottement fluide de la forme
F⃗_f(v⃗) = − γv⃗,
où v⃗ est la vitesse de la particule et γ est le coefficient de frottements fluides. On suppose que l'ensemble des forces conservatives auxquelles la particule est soumise sont décrites par l'énergie potentielle U(r⃗, t). Les collisions avec les particules du fluide induisent un mouvement aléatoire, on parle de mouvement brownien. Ce mouvement est décrit formellement par l'introduction d'une force aléatoire dite force de Langevin F⃗_L(t). Cette force est un bruit blanc gaussien, entièrement décrite par sa valeur moyenne et sa variance selon
où F_(L, i)(t) est la composante i du vecteur F⃗_L(t), ⟨X⟩ désigne la valeur moyenne statistique de la grandeur X, δ_(ij) est le symbole de Kronecker, δ(t) est la distribution de Dirac par rapport à la variable t et Γ une constante. On note τ = m/γ le temps caractéristique du mouvement. On introduit le coefficient de transport D à partir de la fonction de corrélation en vitesse selon
D = 1/3∫_0^(+ ∞)⟨v⃗(t) ⋅ v⃗(0)⟩dt
On admet la relation d'Einstein, reliant le coefficient de transport D à la température T et au coefficient de frottements fluides γ selon
γD = k_B T,
où k_B est la constante de Boltzmann.
Q25. Quelle est la signification physique de l'équation (1)? Pourquoi parle-t-on de bruit blanc?
Q26. Établir l'équation du mouvement de la particule.
Q27. En l'absence de forces extérieures ( U(r⃗, t) = Cte), montrer que dans la limite où t≫τ
⟨v⃗(t)^2⟩ = (3Γτ)/(2m^2).
Pour cela, on pourra utiliser les résultats du formulaire proposé en annexe de ce sujet.
Q28. En déduire, en justifiant, la relation Γ = 2k_B Tγ.
Q29. Montrer que
d/(dt)⟨r⃗^2⟩ = 2∫_0^t⟨v⃗(u) ⋅ v⃗(0)⟩du.
Q30. Établir le comportement asymptotique de ⟨r⃗^2⟩ pour t≫τ, en fonction de D et t. Commenter ce résultat.
B. Étude numérique de l'équation de Langevin
Dans cette partie, on cherche à simuler numériquement le mouvement d'une particule brownienne libre. En annexe de ce sujet, page 29, est établie une convention de symbolique algorithmique pour implémenter cette étude numérique. À titre d'exemple, un algorithme simple, noté A1, est présenté page 30. On se place dans le cas 1D et on cherche à simuler numériquement l'équation du mouvement suivante
m(d^2 x)/(dt^2) = − γ(dx)/(dt) + F_L(t).
Le temps t est discrétisé en un ensemble d'instants {t_i}, i ∈ [ [1, N] ] selon
t_i = iΔt,
avec Δt le pas temporel, et la position x_i associée selon
x_i = x(t = t_i).
On cherche à établir l'équivalent numérique de la force de Langevin. On dispose pour cela d'une fonction numérique w consistant en un générateur de nombre aléatoire gaussien de valeur moyenne nulle et de variance unité
⟨w_i⟩ = 0, ⟨w_i w_j⟩ = δ_(ij).
Q31. Établir l'expression numérique des variables x˙_i = ((dx)/(dt))_(t = t_i) et x¨_i = ((d^2 x)/(dt^2))_(t = t_i) en fonction de x_i, x_(i − 1), x_(i − 2) et Δt.
Q32. Montrer que l'équivalent numérique de la force de Langevin F_L est
F_L ⇔ √((2k_B Tγ)/(Δt))w_i.
Q33. En déduire l'expression de x_i en fonction de x_(i − 1), x_(i − 2) et w_i.
Q34. Montrer qu'en choisissant Δt de manière pertinente, la résolution numérique est simplifiée comme suit
x_i = x_(i − 1) + √(2DΔt)w_i.
Q35. Du point de vue numérique, quel intérêt a-t-on à choisir un tel pas temporel? Quelle(s) contrainte(s) cela impose-t-il?
Dans la suite, on se place dans cette approximation des régimes diffusifs où x_i = x_(i − 1) + √(2DΔt)w_i.
Q36. Expliquer brièvement quelle situation physique permet de simuler l'algorithme A1 (situé page 30) par le calcul du couple de variables {t, X}.
On considère désormais que cette particule browienne est soumise à une force extérieure dépendante du temps F(x, t).
Q37. Modifier l'algorigramme A1 afin de proposer un algorithme permettant de calculer la position X d'une particule après avoir diffusé pendant un temps t, en présence d'une force extérieure F(x, t) supposée connue.
III. Moteur brownien
Dans une cellule eurkaryote, les moteurs moléculaires permettent le transport de protéines et l'organisation de la dynamique intracellulaire. Un de ces moteurs est la kinésine, se déplaçant sur les microtubules, éléments de base du cytosquelette cellulaire.
A. Étude expérimentale d'un moteur moléculaire intracellulaire : la kinésine
Dans cette section, on se propose d'étudier les résultats expérimentaux qui ont été obtenus en laboratoire de recherche pour comprendre le mécanisme de fonctionnement d'un moteur moléculaire intracellulaire comme la kinésine. Pour cela, un dossier scientifique, situé page 18, est constitué de 6 documents présentant des expériences permettant de suivre le mouvement d'une molécule de kinésine unique lors de son déplacement le long d'un microtubule. On considère que le déplacement le long du microtubule est un mouvement à une dimension de coordonnée x (voir Fig. 7). Pour pouvoir répondre aux questions de cette section, une étude préalable du
Fig. 7. Modélisation 1D du mouvement d'une molécule de kinésine le long d'un microtubule.
dossier scientifique est nécessaire.
Les questions Q38. et Q39. consistent en une modélisation de la problématique proposée. Les réponses à ces dernières nécessitent de l'initiative, mais également d'y consacrer un temps suffisant, et donc seront valorisées en conséquence. La qualité de la démarche proposée et son explication seront évaluées autant que le résultat final.
Q38. On se propose de modéliser la kinésine comme un moteur ditherme, où l'ATP permettrait d'obtenir localement deux sources de chaleur à des températures différentes. Discuter de la pertinence d'un tel modèle et sa compatibilité avec les valeurs expérimentales obtenues dans le dossier scientifique (notamment en terme de vitesses de déplacement).
Q39. Proposer qualitativement, éventuellement à l'aide de schémas semblables à Fig. 7, un mécanisme décrivant le mode de déplacement de la kinésine sur un microtubule. On précisera le rôle de l'ATP.
Les questions Q40. et Q41. nécessitent de consacrer un temps suffisant à l'analyse du dossier scientifique, et seront valorisées en conséquence.
Q40. Les données expérimentales de la Fig. 18 du Document n°3 et celles de la Fig. 20 du Document n°5 sont-elles contradictoires (justifier)? Quel est l'apport scientifique de l'expérience du Document n°5 par rapport à celle du Document n°3?
Q41. Dans le Document n°3, expliquer l'intérêt d'analyser les données de la Fig. 18.a) en les représentant sous la forme de la Fig. 18.b) et du calcul de sa transformée de Fourier en Fig. 18.c).
Des mesures expérimentales ont permis de déterminer la force maximale qu'une molécule de kinésine peut exercer sur son chargement. Cette force est de 6pN. La viscosité du cytoplasme d'une cellule eurkaryote est de typiquement η ∼ 0, 1 Pa ⋅ s.
Q42. Donner une estimation du rendement maximal de la kinésine comme moteur moléculaire. Commenter.
B. Modèle microscopique à sites discrets
Fig. 8. Modèle stochastique à deux états.
On cherche à estimer la loi de vitesse du moteur moléculaire à partir de constantes microscopiques. Pour cela, on décrit le moteur comme un système à deux états 1 et 2, constitué de n sites discrets séparés d'un pas spatial a(x_n = na). Le moteur moléculaire peut "sauter" d'un état à l'autre et/ou d'un site adjacent à l'autre. On adopte la notation suivante (voir Fig. 8) :
-u_1 le taux de transition de l'état 1 vers l'état 2 à position constante;
-w_1 le taux de transition de l'état 2 vers l'état 1 à position constante;
-u_2 le taux de transition de l'état 2 vers l'état 1 avec un incrément de position de Δx = + a;
-w_2 le taux de transition de l'état 1 vers l'état 2 avec un incrément de position de Δx = − a.
On suppose que w_1, u_2 et w_2 sont constants, mais que u_1 dépend de la concentration en molécules d'ATP dans le cytoplasme
u_1 = k_(ON)[ATP].
On note p_1(x, t) (resp. p_2(x, t) ) la probabilité pour le moteur moléculaire d'être dans l'état 1 (resp. 2) sur le site x = na à l'instant t.
Q43. Établir les deux équations différentielles régissant p_1(x, t) et p_2(x, t).
On suppose dans la suite que w_1 ≈ w_2 ≈ 0.
Q44. Établir alors, pour w_1 ≈ w_2 ≈ 0, le système d'équations vérifié par p_1(x, t) et p_2(x, t) dans la limite continue a → 0.
On cherche à obtenir la vitesse de déplacement de la particule à partir des équations sur les probabilités. Pour cela, on se place dans l'espace réciproque (ω, k) en cherchant des solutions de la forme
Q45. Établir l'équation de dispersion k(ω) = k^′(ω) + ik^(′′)(ω), avec k^′(ω) = Re(k(ω)) et k^(′′)(ω) =Im(k(ω)).
Q46. À partir du calcul de la vitesse de groupe, montrer alors que la vitesse de déplacement du moteur moléculaire vérifie
v = ([ATP])/([ATP] + K_m)v_(max),
où K_m et v_(max) sont des constantes dont on précisera l'expression.
Q47. À partir des résultats expérimentaux du dossier scientifique, donner les valeurs numériques des paramètres u_2 et k_(ON) de la kinésine dans les conditions expérimentales du Document n°4, en précisant les incertitudes associées. On prendra a = 8 nm comme pas spatial et on négligera les incertitudes associées à ce paramètre.
IV. Micronageurs artificiels
Le plancton ou les colonies de bactéries sont des exemples de collections d'entités de petites tailles capables de se mouvoir de façon autonome et cohérente : on parle de "micronageurs". Leur comportement a inspiré les physiciens, qui ont cherché à en rationaliser la phénoménologie. Dans cette partie, un type de particule synthétique autopropulsée est étudiée : la particule de Janus.
A. L'osmose
On considère un récipient formé de deux comparti-
Fig. 9. Géométrie à deux compartiments considérée. Le compartiment 1 contient un solvant S pur et le compartiment 2 contient une solution de composants X_i dans le solvant S. Les deux compartiments sont séparés par une membrane semiperméable laissant passer le solvant S mais pas les composants X_i. On observe une surpression Π dans le compartiment 2 au niveau de la membrane.
ments notés 1 et 2 (voir Fig. 9). Ces derniers sont à la même température T, séparés par une membrane semiperméable. Le compartiment 1 ne contient que du solvant S pur alors que le compartiment 2 contient une solution idéale de solutés X_i dans le solvant S, de concentrations molaires c_i. La membrane est totalement perméable au solvant, mais pas aux solutés. On note P_1 (resp. P_2 ) la pression du fluide dans le compartiment 1 (resp. 2) au niveau de la membrane semi-perméable. On admet que le potentiel chimique du composant X_i dans un mélange idéal à la température T et à la pression P est
μ_i(T, P) = μ_i^0(T, P) + RTlnφ_i,
où φ_i est la fraction molaire du composé X_i dans le mélange et μ_i^0(T, P) le potentiel chimique du composant X_i pur. On rappelle que, pour un corps pur de potentiel chimique μ, on a le volume molaire v
v = ((∂μ)/(∂P))_T.
Q48. Quelle relation a-t-on entre les potentiels chimiques du solvant de chaque compartiment à l'équilibre? En déduire une relation entre les fractions molaires φ_i des composants X_i et les potentiels chimiques du solvant pur à (T, P_1) et (T, P_2).
Q49. En supposant que la solution est diluée et le solvant incompressible, montrer que la surpression Π dans le compartiment 2 est de la forme
Π = RT∑_i c_i,
où c_i est la concentration molaire en soluté X_i.
B. Particules de Janus - autodiffusion phorétique
Janus est le dieu romain des commencements et des fins, des choix, du passage et des portes. Il est représenté par deux têtes, avec une face tournée vers le passé et l'autre vers l'avenir. Il est fêté le 1er janvier, son mois (Januarius) marque le commencement de la fin de l'année dans le calendrier romain. Une particule de Janus est une particule géométriquement symétrique mais dont la nature physico-chimique est elle asymétrique.
L'objet de cette section est de décrire dans un modèle simple les principes de base de l'autopropulsion de particules de Janus synthétiques. Différents mécanismes peuvent permettre de propulser des particules colloïdales synthétiques, ou de les manipuler électriquement ou magnétiquement.
On s'intéresse à un mécanisme particulier d'autopropulsion schématisé Fig. 11.a), où les particules sont des bâtonnets allongés de longueur L ∼ 2μ m, et de diamètre 300 nm . La moitié de ce bâtonnet est constitué d'or et l'autre moitiée de platine. Le milieu environnant est constitué d'eau avec du péroxyde d'hydrogène en solution, maintenu à concentration constante à l'aide d'une circulation de fluide externe.
Le bâtonnet se comporte alors comme une pile électrochimique, avec les réactions rédox suivantes :
Fig. 10. Buste du dieu Janus, musée du Vatican. Source : https://fr.wikipedia.org/wiki/Janu s_(mythologie).
Le système fonctionne à concentration de péroxyde d'hydrogène constant, en concentration faible devant la concentration en protons (pH acide). Ainsi, les réactions chimiques à la surface du bâtonnet résultent en une distribution inhomogène de dioxygène dissous en solution, et par conséquent une pression osmotique au niveau du bâtonnet. Pour modéliser plus précisément le phénomène, on considère une géométrie 2D (voir Fig. 11.b)). On considère un plan solide situé dans la région z < 0, en contact avec un fluide (le solvant) dans la région z > 0. Le soluté (le dioxygène) est en solution avec une répartition inhomogène associée à la réaction chimique. On ne cherche pas à connaître ici le détail de la répartition spatiale le long du bâtonnet de la concentration en soluté.
Fig. 11. a) Exemple de particule de Janus. b) Géométrie 2D considérée pour la modélisation simple de l'autodiffusion phorétique.
En l'absence d'interactions avec le solide, cette concentration molaire en soluté ne dépend que de la position x et est notée c_0(x). Les molécules de soluté interagissent avec la surface du solide, d'énergie potentielle d'interaction à une particule notée U(z). On note λ la portée du potentiel U(z), et L l'échelle typique de variation des gradients de concentration (la taille du bâtonnet). On suppose que
L≫λ,
c'est-à-dire que le potentiel est localement de portée faible, permettant de découpler les dépendances en x et z pour la concentration molaire en soluté c(x, z) en présence du solide. On suppose que l'équilibre selon z est établi rapidement comparé à la dynamique selon x. On se place dans le régime
de Stokes, où les termes inertiels et convectifs sont négligés. Compte-tenu de la disparité des échelles spatiales, on néglige la composante selon z de la vitesse du fluide
v⃗ = v_x(x, z)u⃗_x.
On se place en régime stationnaire, et on suppose que v_x varie faiblement selon x. Par conséquent
Δv_x ≈ (∂^2 v_x)/(∂z^2).
Q50. Préciser la relation entre les directions x et z de la modélisation proposée (Fig. 11.b) et le grand axe de longueur L de la nanoparticule de Janus condisérée (Fig. 11.a).
Q51. Établir, en justifiant, l'expression de la concentration molaire c(x, z) sous la forme d'une solution à variables séparées c(x, z) = g(x)h(z), en fonction de c_0(x), U(z) et T la température du solvant.
Q52. Montrer alors que le champ de pression p(x, z) et la concentration molaire en soluté c(x, z) vérifient l'équation
p(x, z) = RT(c(x, z) − c_0(x)) + P_0,
où P_0 est la pression de l'enceinte expérimentale.
Q53. En déduire une équation différentielle régissant la vitesse du fluide v_x(x, z) en fonction de U(z), R, T, η et le gradient de concentration molaire de soluté (dc_0(x))/(dx).
On définit la vitesse de diffusion osmotique V⃗_(do) comme
V⃗_(do) = lim_(z → + ∞)v_x(x, z)u⃗_x.
En intégrant l'équation obtenue dans la question précédente, on montre que
Le modèle utilisé suppose un solide fixe et un fluide en écoulement. On considère un colloïde de Janus en géométrie bâtonnée avec L≫Γ, Λ, où localement existe un gradient de concentration par réactions chimiques à ses deux faces.
Q54. À partir des résultats des questions précédentes, montrer que le colloïde se déplace à une vitesse V⃗_(dp) de diffusion phorétique que l'on explicitera en fonction de R, T, Γ, Λ, η et (dc_0(x))/(dx).
Formulaire
Équation différentielle du premier ordre à coefficient constant et à second membre quelconque
Soit F⃗(t) ∈ ℝ^3 un vecteur dépendant du temps, et τ ∈ ℝ. Soit v⃗(t) ∈ ℝ^3 un vecteur dépendant du temps, vérifiant l'équation différentielle suivante
(dv⃗(t))/(dt) + (v⃗(t))/τ = (F⃗(t))/m.
La solution générale de cette équation différentielle est
Symboles mathématiques
Symbole de Kronecker δ_(ij).
Le symbole de Kronecker δ_(ij) pour (i, j) ∈ ℤ^2 est défini selon
δ_(ij) = {1, si i = j; 0, si i ≠ j.
Distribution de Dirac δ(x) de la variable x.
Soit f une fonction continue quelconque et a un élément de l'intervalle de définition de f. La distribution de Dirac δ(x) est définie selon
Variables numériques
Soit X un processus aléatoire numérique, et {X_i}_(i ∈ [ [1, N] ]) un ensemble de N réalisations de ce processus. Alors la valeur moyenne de X est définie numériquement selon
⟨X_i⟩ = lim_(N → + ∞)1/N∑_(i = 1)^N X_i.
Vitesse de groupe et vitesse de phase
Pour une onde de relation de dispersion complexe k(ω), les vitesses de phase v_φ et v_g sont définies ainsi
v_φ = ω/(k^′(ω)), et v_g = (dω)/(dk^′) = 1/((dk^′)/(dω))
aveck^′(ω) = Re(k(ω)) et k^(′′)(ω) = Im(k(ω)).
ρ((∂v⃗)/(∂t) + (v⃗ ⋅ ∇⃗)v⃗) = ηΔv⃗ − ∇⃗P + f⃗,
avec ρ masse volumique du fluide considéré, v⃗ le champ de vitesse, η sa viscosité dynamique, P le champ de pression et f⃗ le champ de forces volumiques subi par le fluide.
Nombre de Reynolds (Re)
Re = (VL)/v
avec V vitesse caractéristique, L taille caractéristique, v = η/ρ viscosité cinématique.
Propriétés physiques de quelques fluides
-ρ : masse volumique;
-γ : tension superficielle à l'interface avec l'air;
-η : viscosité dynamique;
-v = η/ρ : viscosité cinématique;
− λ : conductivité thermique;
− κ = λ/(ρc_p) : diffusivité thermique.
Air (20°C)
Eau (20°C)
Ethanol (15°C)
Glycérol (15°C)
Mercure (15°C)
ρ(kg ⋅ m^(− 3))
1,205
998
790
1264
13610
γ(mN ⋅ m^(− 1))
73
22
63
487
η(Pa ⋅ s)
1, 81 × 10^(− 5)
1, 002 × 10^(− 3)
1, 34 × 10^(− 3)
2,33
1, 58 × 10^(− 3)
v(cm^2 ⋅ s^(− 1))
0,15
0,01
0,017
18,5
1, 16 × 10^(− 3)
λ(W ⋅ m^(− 1) ⋅ K^(− 1))
2, 53 × 10^(− 2)
5, 9 × 10^(− 1)
1, 83 × 10^(− 1)
2, 9 × 10^(− 1)
8, 0
κ(cm^2 ⋅ s^(− 1))
0,202
1, 42 × 10^(− 3)
9, 9 × 10^(− 4)
9, 8 × 10^(− 4)
0,042
Valeurs numériques pour le glycérol pur à 20 °C
Pour le glycérol pur à 20^∘C, on admet que η ≈ 1, 49 Pa ⋅ s et ρ_f = 1260 kg ⋅ m^(− 3). On pose g =9, 81 m ⋅ s^(− 2) l'intensité locale de l'accélération de pesanteur. On note ρ_(Acier) = 7800 kg ⋅ m^(− 3) la masse volumique de l'acier. On donne alors
A = log((32)/3((ρ_(Acier))/(ρ_f) − 1)(gρ_f^2)/(η^2)) ≈ 8, 54, B = log((32ρ_(Acier)ρ_f g)/(3η^2)) ≈ 8, 62.
Viscosité dynamique du glycérol dilué à 20 °C en fonction de la fraction massique de glycérol x
Fract. mass. x
100%
99%
98%
97%
96%
95%
94%
93%
92%
91%
90%
η(Pa ⋅ s)
1,49
1,15
0,939
0,765
0,624
0,523
0,437
0,367
0,310
0,259
0,219
Nombre d'Avogadro N_A
N_A = 6, 02214076 ⋅ 10^(23).
Dossier scientifique
Document
Pages
1
Structure des microtubules.
19
2
Exemple de moteur moléculaire intracellulaire : la kinésine.
20-21
3
Utilisation des pinces optiques pour la manipulation de systèmes biologiques.
22-23
4
Vitesse de la kinésine en fonction de la concentration en ATP.
24
5
Suivi en temps réel du déplacement d'une tête de kinésine.
25
6
Cycle chimique kinésine-ATP.
26
Les microtubules sont des constituants élémentaires du cytosquelette des cellules eurkaryotes, la matrice structurant mécaniquement la cellule. Ils sont le siège du transport intracellulaire, les moteurs moléculaires se déplaçant le long des microtubules. Ce sont des tubes cylindriques creux, issus de la polymérisation de la tubuline. La tubuline est un dimère protéinique issu de l'assemblage de deux protéines : l' α - et la β-tubuline. Un dimère est électriquement polarisé et long de 8nm environ. Leur polymérisation résulte en un protofilament qui s'enroule pour donner une structure cylindrique creuse, de diamètre extérieur de 24nm et une paroi épaisse de 5nm. La structure asymétrique du protofilament confère au microtubule une structure globalement polarisée avec une extrêmité dite "+" et une extrêmité dite "-".
Fig. 12. Dimère α − β tubuline, consistuant élémentaire d'un protofilament constituant un microtubule. Extrait de https://www.rosslabbiophysics.com/.
Fig. 13. Structure de cylindre creux d'un microtubule. Extrait de The Cell, 4ième édition (2006).
La kinésine est une protéine capable de se déplacer en présence d'ATP, elle a été découverte en 1984. Les déplacements de la kinésine se font principalement au niveau des microtubules. Cette faculté la place au rang des protéines motrices, au même titre que la dynéine. Nous pouvons imaginer que les microtubules sont des autoroutes sur lesquelles circulent les kinésines. Le déplacement de ces transporteurs se fait vers la membrane plasmique soit en direction du pôle positif de la microtubule (mouvement antérograde). [...] Kinésine est un terme issu du grec kinêsis, qui signifie se mouvoir.
Extrait de https://fr.wikipedia.org/wiki/Kinésine
La kinésine est une protéine dont la structure est schématisée Fig. 14. Elle est constituée de deux chaînes : une lourde et une légère. La chaîne légère forme la queue d'accroche de la kinésine. Une molécule d'intérêt (que l'on souhaite transporter) peut s'accrocher à cette queue. La chaîne lourde possède une terminaison à l'opposée de la chaîne légère, formée par deux têtes en forme de pelotes. Ces deux têtes peuvent s'accrocher à la surface d'un microtubule. En présence de molécules d'ATP (Adénosine TriPhosphate), la kinésine est capable de se déplacer le long d'un microtubule, dans un sens donné (fixé par la polarité du microtubule). Si une molécule est attachée à la queue de la kinésine (un "cargo"), alors la kinésine tire cette dernière lors de son déplacement. C'est un moteur moléculaire intracellulaire (voir Fig. 15).
Fig. 14. Structure schématique d'une molécule de kinésine (inspiré de http://eng.thesaurus.rusnano.com/ wiki/article945).
Fig. 15. Vue d'artiste représentant une molécule de kinésine transportant une protéine le long d'un microtubule. Extrait de https://valelab.ucsf.edu.
Fig. 16. Molécule de kinésine attachée à un microtubule, transportant un cargo. Extrait de The mechanical properties of kinesin-1: a holistic approach Biochemical Society Transactions 40, 438-443 (2012).
Le 2 octobre 2018, le prix Nobel de Physique a été attribué conjointement à Arthur Ashkin, Gérard Mourou et Donna Strickland pour leurs travaux dans le domaine de la physique des lasers. Plus exactement, Arthur Ashkin a été récompensé pour ses travaux sur les pinces optiques et leurs applications aux systèmes biologiques.
Une pince optique désigne un faisceau laser focalisé dans un fluide non absorbant contenant des microsphères diélectriques. Ces microsphères sont polarisables et l'interaction entre une microsphère et le faisceau laser se traduit par une énergie potentielle attractive. Un laser focalisé permet de générer un minimum de potentiel et de piéger la microsphère. Une fois piégée, il est alors possible de déplacer la microsphère en déviant le laser ou en changeant le point de focalisation. À l'aide d'une technique non décrite dans ce document, il est possible de mesurer très précisément le déplacement de la microsphère diélectrique par rapport au minimum de potentiel, avec des résolutions inférieures au nm!
Ces méthodes sont utilisées pour étudier les moteurs moléculaires intracellulaires à l'échelle du moteur unique. Si on attache la microsphère diélectrique à la queue d'un moteur moléculaire comme la kinésine, il est possible de suivre son déplacement le long d'un microtubule. Pour illustrer les travaux de Arthur Ashkin, le comité Nobel a pris l'exemple de l'étude de la kinésine (voir Fig. 17).
A motor molecule walks inside the light trap
Fig. 17. Extrait du message Twitter du comité Nobel suite à l'attribution du prix Nobel de Physique 2018 (https://twitter.com/nobelprize/status/1047063176116875264).
En 1997, Mark J. Schnitzer et Steven M. Block de l'Université de Princeton ont réussi à mesurer en temps réel le déplacement d'une molécule de kinésine. Pour cela, ils ont mesuré le déplacement d'une microsphère attachée à la queue de la kinésine, cette dernière étant à la surface d'un microtubule. En présence d'ATP (Adénosine TriPhosphate), la kinésine se déplace et emporte avec elle la microsphère dont le déplacement est mesuré à l'aide de la pince optique (voir Fig. 18).
Fig. 18. Résultats expérimentaux obtenus lors de la mesure du déplacement d'une microsphère accrochée à une molécule de kinésine. a) Déplacement mesuré pour une concentration de 2μ mol ⋅ L^(− 1) d^′ ATP (trait continu). Les lignes en pointillés sont espacées de 8nm. b) Histogramme normalisé des distances entre toutes les paires de points de l'enregistrement. c) Spectre de puissance normalisé des données de b). Extrait de Kinesin hydrolyses one ATP per 8-nm step Nature 388, 386-390 (1997).
La vitesse moyenne de déplacement de la kinésine sur un microtubule dépend de la concentration en Adénosine TriPhosphate (ATP). Les mesures expérimentales de cette dépendance sont représentées Fig. 19. La force exercée par le cargo sur la kinésine est estimée inférieure à 1,5 pN.
Fig. 19. Vitesse de déplacement mesurée d'une molécule de kinésine en fonction de la concentration d'Adénosine TriPhosphate (ATP) dans le milieu ( 1μM = 1μ mol ⋅ L^(− 1) ). Les données expérimentales sont ajustées par une cinétique de Michaelis-Menten : v = v_(max)[ATP]/(K_m + [ATP]). Le résultat de l'ajustement est la courbe en trait continu, avec v_(max) = 680 ± 31 nm ⋅ s^(− 1) et K_m = 62 ± 5μ mol ⋅ L^(− 1). Extrait de Kinesin hydrolyses one ATP per 8-nm step Nature 388, 386-390 (1997).
Afin d'étudier le mouvement de la kinésine sans chargement, des mesures complémentaires ont été réalisées à l'aide d'une technique différente des pinces optiques. Pour cela, une boîte quantique a été attachée à une des deux têtes de la molécule de la kinésine. Cette boîte quantique peut fluorescer lorsqu'elle est excitée par une lumière de longueur d'onde adaptée. La technique d'imagerie par fluorescence permet de localiser une molécule unique (ou une boîte quantique unique) avec une résolution de l'ordre du nanomètre. À l'aide de cette technique, le déplacement d'une tête de kinésine lors de son déplacement le long d'un microtubule a pu être mesuré en temps réel. Les résultats de cette expérience sont représentés Fig. 20.
Fig. 20. (A-B) Déplacement de 6 molécules de kinésines repérées par des boîtes quantiques en présence de 5μ mol ⋅ L^(− 1) d'adénosine triphosphate (ATP). (C) Histogramme de la répartition des pas spatiaux mesurés expérimentalement. (D) Histogramme des intervalles de temps entre deux évènements consécutifs. La courbe en traits continus correspond à un ajustement par la fonction P(t) = A × t × k^2 × exp(− k × t), avec un taux k de 9.76 s^(− 1)(R^2 = 0.97).
Extrait de Why kinesin is so processive Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 106 (31) 12717-12722 (2009).
L'interaction entre une tête de kinésine et la tubuline n'est pas la même suivant le type de protéine : si l'interaction avec la β-tubuline est globalement attractive, l'interaction avec l' α-tubuline est en revanche répulsive. La kinésine (notée symboliquement K ) peut réagir avec des molécules d'adénosine triphosphate (ATP) pour former un complexe kinésine-ATP noté K-ATP
К + АТР → К-АТР.
La dissociation de l'ATP en adénosine diphosphate (ADP) et en phosphore inorganique Pi libère de l'énergie permettant un changement conformationnel de la tête de la kinésine formant alors un complexe kinésine-ADP-phosphore inorganique noté K-ADP-Pi. La molécule de phosphore inorganique est ensuite libérée du complexe
K-ATP → K-ADP-Pi → K-ADP + Pi.
Le complexe K-ADP peut se dissocier en libérant la molécule d'ADP, et la kinésine relaxe vers sa conformation initiale, mais avec un gain net d'énergie. Ce cycle de transformation peut être simplifié par une description à deux états, schématisée Fig. 21.
Fig. 21. Description simplifiée du cycle chimique d'une molécule de kinésine en présence d'ATP entre un état K et un état K-ADP.
Dans son état K, la molécule de kinésine est "attachée" au microtubule via l'interaction attractive entre ses deux têtes et deux molécules adjacentes de β-tubuline (voir Document n°1). En revanche, dans l'état K-ADP, la conformation de la molécule de kinésine interagit peu avec la tubuline et on néglige alors l'interaction.
On donne l'enthalpie libre de réaction associé à la réaction chimique
ATP + 2H_2 O → ADP + Pi + H_3 O^+; Δ_r G^0 ∼ − 30, 5 kJ ⋅ mol^(− 1)
Annexe 1 : Code Python - partie I.
# Python 3.5.2
import math
import numpy as np
import matplotlib.pyplot as plt
import scipy
from scipy.integrate import odeint
def Vlim_exp_1(r,rho_f,rho,eta,Zmax):
def dv1(Z_V,t):
g=9.81
Z,V=Z_V
nu=eta/rho_f
return [V,g*(rho-rho_f)/rho-(9*eta/(2*rho*r**2))*V]
to=0
tmax=Zmax/(2*g*rho*r**2/(9*eta))
npoints=100
t=scipy.linspace(to,tmax,npoints)
vo=0
zo=0
sol=odeint(dv1,(zo,vo),t)
z,v=sol.T
tmp=[]
for i in range(len(z)):
if z[i]>Zmax/2:
tmp.append(v[i])
out=np.mean(np.array(tmp))
return out
def Vlim_exp_2(r,rho_f,rho,eta,Zmax):
def dv2(Z_V,t):
g=9.81
Z,V=Z_V
nu=eta/rho_f
return [V, g*(rho-rho_f)/rho -(0.5*rho_f)*(math.pi*r**2)*(1.5*V/(r/nu)
+0.1625*V*V*(V*r/(5*nu))/(1+(V*r/(5*nu))**(1.52))
+0.0256875*V*V*((V*r/(nu*2.63e5))**(-7.94))/(1+(V*r/(nu*2.63e5))**(-8))
+0.015625*(V*r/(nu*1e6))/(1+V*r/(nu*1e6)))/((rho*4*math.pi*r**3)/3)]
to=0
tmax=Zmax/(2*g*rho*r**2/(9*eta))
npoints = 100
t=scipy.linspace(to,tmax,npoints)
vo=1e-9
zo=0
sol=odeint(dv2,(zo,vo),t)
z,v=sol.T
tmp=[]
for i in range(len(z)):
if z[i]>Zmax/2:
tmp.append(v[i])
out=np.mean(np.array(tmp))
return out
g=9.81
Fig. 22. Symbolique utilisée pour la conception des algorigrammes.
Paramètres
w() générateur aléatoire gaussien de variance unité Δt pas temporel
D coefficient de diffusion
N nombre d'itérations
Fig. 23. Algorithme A1.
Tous les documents réponses sont à rendre, même non complétés.
Document réponse - partie I
Ce document réponse, fourni en 2 exemplaires, est destiné à être utilisé pour répondre à la question Q11 de la partie I. Un exemplaire de ce document peut servir de brouillon, l'autre doit être rendu avec la copie.
Courbe représentative de C_x en fonction de Re pour une sphère lisse. Les droites en pointillées sont des courbes de la forme
Sujet proche avec corrigéX ENS Physique MP 2025X-ENS · 2025Corrigé
Sujet proche avec corrigéBanque PT Physique A PT 2025Banque PT · 2025Corrigé
Sujet proche avec corrigéCCINP Physique MP 2025CCINP · 2025Corrigé
