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Corrigé détaillé X ENS Physique B PC 2021

Mécanique de la cellule

  • 48 questions corrigées
  • Difficulté estimée : classique (1,5 / 4)
  • Faisable en Sup (en PCSI : 14 questions sur 48, partie III.A.a)
  • Vérifié question par question

Ce sujet de l'épreuve de Physique B (XEULC) aborde la mécanique de la matière vivante à travers l'étude approfondie des propriétés rhéologiques du cytoplasme et de la cellule eucaryote. Véritable pont entre physique microscopique hors d'équilibre et micromécanique expérimentale, il mobilise un large spectre d'outils fondamentaux : hydrodynamique à très bas nombre de Reynolds, modélisation de la diffusion particulaire (théorie cinétique des gaz, marche au hasard tridimensionnelle, équation de Langevin et formule d'Einstein), élasticité linéaire classique (traction, cisaillement, torsion) et indentation par pointe AFM en régime harmonique.

L'épreuve se distingue par sa grande clarté conceptuelle, articulant des modèles théoriques élégants avec des techniques d'analyse biophysique modernes (vidéomicroscopie de nanoparticules, microrhéologie active par AFM). Très formateur et d'un intérêt pédagogique exceptionnel pour les révisions, ce problème exige des candidats une excellente maîtrise des bilans énergétiques en régime harmonique, une rigueur mathématique solide et une capacité d'analyse critique des données expérimentales.

Comment utiliser ce corrigé

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Partie I : Questions préliminaires et ordres de grandeur

Question 1

Difficulté estimée 1 sur 4 : Application directe

Notions : nombre de reynolds, terme convectif, équation de navier-stokes

Donner l'expression de pour l'écoulement dans le cytoplasme cellulaire en fonction de la dimension caractéristique de l'extension de l'écoulement , de la viscosité cinématique et de la vitesse caractéristique . Donner un ordre de grandeur de et conclure sur le rôle du terme convectif dans les écoulements du cytoplasme à l'intérieur de la cellule.

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Calculer le rapport de l'ordre de grandeur du terme convectif \rho_c (\vec{v}\cdot\vec{\nabla})\vec{v} \sim \rho_c u^2/L sur le terme de viscosité \eta_c \Delta\vec{v} \sim \eta_c u/L^2, ce qui conduit à \mathrm{Re} = u L/\nu_c.

Voir la stratégie
  1. Évaluer les ordres de grandeur du terme convectif de l'accélération particulaire et du terme de diffusion visqueuse dans l'équation de Navier-Stokes pour en déduire l'expression littérale du nombre de Reynolds \mathrm{Re} en fonction de u, L et \nu_c.
  2. Réaliser l'application numérique avec les valeurs fournies pour le cytoplasme.
  3. Conclure sur l'importance relative du terme convectif face aux effets visqueux.
Voir le corrigé complet

D'après l'énoncé, le nombre de Reynolds \mathrm{Re} est le rapport d'ordres de grandeur entre le terme convectif d'inertie volumique et les forces volumiques de viscosité :

  • Terme convectif volumique :

    \left\|\rho_c (\vec{v} \cdot \overrightarrow{\operatorname{grad}})\vec{v}\right\| \sim \rho_c \frac{u^2}{L}
  • Force volumique de viscosité :

    \left\|\eta_c \Delta \vec{v}\right\| \sim \eta_c \frac{u}{L^2}

En effectuant le rapport de ces deux termes, on obtient :

\mathrm{Re} = \frac{\rho_c \dfrac{u^2}{L}}{\eta_c \dfrac{u}{L^2}} = \frac{\rho_c u L}{\eta_c} = \frac{u L}{\nu_c}

avec \nu_c = \dfrac{\eta_c}{\rho_c} la viscosité cinématique du cytoplasme.

\boxed{\mathrm{Re} = \frac{u L}{\nu_c}}

Application numérique : Avec les données fournies :

  • u = 0{,}1\ \mu\mathrm{m}\cdot\mathrm{s}^{-1} = 1{,}0 \times 10^{-7}\ \mathrm{m}\cdot\mathrm{s}^{-1} ;
  • L = 10\ \mu\mathrm{m} = 1{,}0 \times 10^{-5}\ \mathrm{m} ;
  • \nu_c = 1 \times 10^{-3}\ \mathrm{m}^2\cdot\mathrm{s}^{-1}.

On trouve :

\mathrm{Re} = \frac{1{,}0 \times 10^{-7} \times 1{,}0 \times 10^{-5}}{1 \times 10^{-3}} = 10^{-9}
\boxed{\mathrm{Re} \sim 10^{-9}}

Puisque \mathrm{Re} \ll 1, le terme convectif (\vec{v} \cdot \overrightarrow{\operatorname{grad}})\vec{v} est complètement négligeable devant le terme de viscosité \eta_c \Delta \vec{v}. L'écoulement intracytoplasmique est donc un écoulement à très faible nombre de Reynolds (régime de Stokes ou écoulement rampant).

Résultat

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Question 2

Difficulté estimée 2 sur 4 : Classique

Notions : analyse dimensionnelle, équation de navier-stokes, temps caractéristique

On fait l'hypothèse que les forces volumiques de viscosité et le terme inertiel dans l'équation de Navier-Stokes sont du même ordre de grandeur. Exprimer en fonction de , et puis calculer numériquement . En comparant avec les temps caractéristiques (supérieurs à la milliseconde) mis en jeu au cours des expériences de rhéologie cellulaire que nous évoquerons dans la suite, justifier le fait que l'on conserve les forces volumiques de viscosité et le terme inertiel dans l'équation de Navier-Stokes.

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Égaler les grandeurs volumiques d'accélération instationnaire \rho_c u/\tau_{\text{inertie}} et de diffusion visqueuse \eta_c u/L^2 pour exprimer \tau_{\text{inertie}} = L^2/\nu_c, puis comparer cette échelle de temps à celle des mouvements cellulaires.

Voir la stratégie
  1. Évaluer les ordres de grandeur du terme d'accélération locale \rho_c \frac{\partial \vec{v}}{\partial t} et de la force volumique de viscosité \eta_c \Delta \vec{v} pour en déduire l'expression de \tau_{\text{inertie}}.
  2. Réaliser l'application numérique avec les valeurs fournies pour la cellule (L = 10\text{ à }100\,\mu\mathrm{m}).
  3. Comparer \tau_{\text{inertie}} au temps expérimental \tau_{\text{exp}} \ge 1\,\mathrm{ms} et justifier la conservation conjointe du terme visqueux et du terme inertiel dans la modélisation dynamique.
Voir le corrigé complet

D'après l'énoncé, l'ordre de grandeur de la contribution du terme d'inertie instationnaire est :

\left\| \rho_c \frac{\partial \vec{v}}{\partial t} \right\| \sim \rho_c \frac{u}{\tau_{\text{inertie}}}

Par ailleurs, pour un écoulement variant sur une échelle spatiale L, l'opérateur laplacien s'estime par \Delta \sim 1/L^2, de sorte que l'ordre de grandeur des forces volumiques de viscosité est :

\| \eta_c \Delta \vec{v} \| \sim \eta_c \frac{u}{L^2}

En écrivant que ces deux termes sont du même ordre de grandeur :

\rho_c \frac{u}{\tau_{\text{inertie}}} \sim \eta_c \frac{u}{L^2}

On en déduit l'expression du temps caractéristique d'inertie :

\boxed{\tau_{\text{inertie}} = \frac{\rho_c L^2}{\eta_c} = \frac{L^2}{\nu_c}}

Application numérique : Avec L = 10\,\mu\mathrm{m} = 1{,}0 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}, \rho_c = 1{,}00 \times 10^3\,\mathrm{kg}\cdot\mathrm{m}^{-3} et \eta_c = 1\,\mathrm{Pa}\cdot\mathrm{s} (soit \nu_c = 1 \times 10^{-3}\,\mathrm{m}^2\cdot\mathrm{s}^{-1}) :

\tau_{\text{inertie}} = \frac{(1{,}0 \times 10^{-5})^2}{1 \times 10^{-3}} = 1{,}0 \times 10^{-7}\,\mathrm{s} = 0{,}10\,\mu\mathrm{s}

Pour la taille maximale L = 100\,\mu\mathrm{m} = 1{,}0 \times 10^{-4}\,\mathrm{m} :

\tau_{\text{inertie}} = \frac{(1{,}0 \times 10^{-4})^2}{1 \times 10^{-3}} = 1{,}0 \times 10^{-5}\,\mathrm{s} = 10\,\mu\mathrm{s}

On a donc dans tous les cas :

\boxed{\tau_{\text{inertie}} \sim 10^{-7}\text{ à }10^{-5}\,\mathrm{s}}

Comparaison et justification : Les échelles de temps caractéristiques des expériences de rhéologie cellulaire sont \tau_{\text{exp}} \ge 1\,\mathrm{ms} = 10^{-3}\,\mathrm{s}. On constate donc que :

\tau_{\text{inertie}} \ll \tau_{\text{exp}}
  • À l'échelle de l'expérience, le rapport du terme inertiel sur le terme visqueux s'évalue par :

    \frac{\left\|\rho_c \frac{\partial \vec{v}}{\partial t}\right\|}{\|\eta_c \Delta \vec{v}\|} \sim \frac{\rho_c \frac{u}{\tau_{\text{exp}}}}{\eta_c \frac{u}{L^2}} = \frac{\tau_{\text{inertie}}}{\tau_{\text{exp}}} \ll 1

    Les forces de viscosité sont donc très largement prépondérantes devant l'inertie à cette échelle macroscopique : il est indispensable de les conserver.

  • Cependant, l'énoncé précisant que les forces de pression et les forces volumiques extérieures sont négligeables devant la viscosité, la dynamique temporelle du fluide (phases transitoires, diffusion de la quantité de mouvement ou réponse à des sollicitations oscillatoires) ne peut être décrite qu'en conservant le terme d'accélération locale \rho_c \frac{\partial \vec{v}}{\partial t}, qui assure l'équilibre dynamique avec le terme visqueux \eta_c \Delta \vec{v}.

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Question 3

Difficulté estimée 2 sur 4 : Classique

Notions : équation de diffusion, viscosité cinématique, écoulement de stokes

Déduire des approximations et hypothèses précédentes l'équation qui régit la dynamique de l'écoulement cytoplasmique. Rappeler le nom de ce type d'équation et donner une interprétation du coefficient de viscosité cinématique relativement à cette équation.

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Négliger le terme convectif quadratique ainsi que les termes de forces extérieures et de gradient de pression pour identifier une équation de diffusion de la quantité de mouvement.

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Rassemblons les approximations et hypothèses introduites précédemment :

  • D'après la question Q1, le nombre de Reynolds est très faible (\mathrm{Re} \ll 1), ce qui permet de négliger le terme de transport convectif (\vec{v}\cdot\vec{\operatorname{grad}})\vec{v} devant le terme visqueux. La dérivée particulaire se réduit donc à la dérivée temporelle locale :

    \frac{\mathrm{d}\vec{v}}{\mathrm{d}t} \approx \frac{\partial \vec{v}}{\partial t}
  • Selon le préambule de la question Q2, les forces volumiques extérieures ainsi que les forces de pression sont négligeables devant les forces volumiques visqueuses :

    \vec{f} \approx \vec{0} \quad \text{et} \quad \vec{\operatorname{grad}} p \approx \vec{0}
  • D'après la question Q2, on conserve conjointement le terme inertiel instationnaire \rho_c \frac{\partial \vec{v}}{\partial t} et le terme de viscosité \eta_c \Delta \vec{v}.

En injectant ces simplifications dans l'équation de Navier-Stokes (1), on obtient :

\rho_c \frac{\partial \vec{v}}{\partial t} = \eta_c \Delta \vec{v}

Soit, en divisant par la masse volumique \rho_c et en introduisant la viscosité cinématique \nu_c = \frac{\eta_c}{\rho_c} :

\boxed{\frac{\partial \vec{v}}{\partial t} = \nu_c \Delta \vec{v}}

(assortie de la condition d'incompressibilité \operatorname{div} \vec{v} = 0).

Nom de l'équation : Il s'agit d'une équation de diffusion tridimensionnelle (ou équation de la chaleur vectorielle), régissant ici la dynamique de la vitesse (ou de la quantité de mouvement).

Interprétation de la viscosité cinématique \nu_c :

  • Sur le plan dimensionnel, [\nu_c] = \mathrm{L^2 \cdot T^{-1}} (\mathrm{m^2 \cdot s^{-1}}), ce qui correspond rigoureusement à la dimension d'un coefficient de diffusion.
  • Au sens physique, \nu_c joue le rôle de coefficient de diffusion de la quantité de mouvement (par unité de masse) au sein du fluide. Elle quantifie l'efficacité et la rapidité avec lesquelles le cisaillement et les hétérogénéités de vitesse se propagent et s'homogénéisent à travers le milieu sous l'action des frottements visqueux.

Résultat

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Partie II : Suivi de particule unique et viscosité du cytoplasme

II.A · Approche microscopique de la diffusion dans un gaz

Question 4

Difficulté estimée 2 sur 4 : Classique

Notions : libre parcour moyen, diffusion de particules, théorie cinétique des gaz

Relier le libre parcours moyen au temps de collision et à la vitesse . Quel est l'ordre de grandeur du nombre de particules se trouvant en moyenne dans le volume ? En déduire que , où est une constante numérique. On admettra que . On pourra effectuer un schéma pour illustrer le raisonnement.

Voir l'indice

Relier la distance moyenne parcourue entre deux chocs à la vitesse \bar{v} et au temps moyen \tau_{\text{col}}, puis considérer le volume cylindrique d'exclusion balayé contenant en moyenne une particule.

Voir la stratégie
  1. Exprimer cinématiquement le libre parcours moyen \ell à partir de la vitesse moyenne d'agitation thermique \bar{v} et du temps moyen entre deux collisions successives \tau_{\text{col}}.
  2. Définir le cylindre de collision balayé par une particule test entre deux chocs et relier le nombre moyen de cibles qu'il contient à l'ordre de grandeur de \ell.
  3. Introduire la correction liée au mouvement relatif des cibles pour justifier la constante c = 1/\sqrt{2}.
Voir le corrigé complet

Pendant la durée \tau_{\text{col}} séparant deux collisions consécutives, une particule se déplace en moyenne en ligne droite à la vitesse moyenne \bar{v}. Le libre parcours moyen \ell s'écrit donc :

\boxed{\ell = \bar{v}\tau_{\text{col}}}

Considérons une particule test de rayon r_{\text{p}} animée d'une vitesse \vec{v}. Une collision se produit dès que le centre d'une autre particule identique (de rayon r_{\text{p}}) se trouve à une distance inférieure ou égale à 2r_{\text{p}} de la trajectoire du centre de la particule test.

L'extension spatiale transverse correspond à un disque de rayon 2r_{\text{p}}, soit une section efficace de collision :

\sigma_{\text{eff}} = \pi (2r_{\text{p}})^2 = 4\pi r_{\text{p}}^2

Entre deux collisions consécutives, la particule balaye ainsi un « volume de collision » V_{\text{col}} = \sigma_{\text{eff}}\ell. Par définition du libre parcours moyen, la particule rencontre en moyenne exactement une autre particule sur cette distance. Le nombre moyen de centres de particules présents dans le volume \sigma_{\text{eff}}\ell est donc d'ordre 1 :

\boxed{\langle N \rangle \sim 1}

Puisque le gaz contient n particules par unité de volume, ce nombre moyen s'écrit également \langle N \rangle = n \sigma_{\text{eff}}\ell. En posant \langle N \rangle \sim 1, on en déduit l'ordre de grandeur :

\ell \sim \frac{1}{n\sigma_{\text{eff}}}

Dans un modèle plus rigoureux prenant en compte le mouvement relatif aléatoire des molécules cibles, la vitesse relative moyenne vaut \bar{v}_{\text{rel}} = \sqrt{2}\,\bar{v} (pour une distribution de Maxwell-Boltzmann isotrope). La fréquence de collision est ainsi multipliée par un facteur \sqrt{2}, ce qui conduit à introduire la constante numérique c = \frac{1}{\sqrt{2}} :

\boxed{\ell = \frac{c}{n\sigma_{\text{eff}}} = \frac{1}{\sqrt{2}\,n\sigma_{\text{eff}}}}

Résultat

Question déjà tombée ailleurs

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Question 5

Difficulté estimée 2 sur 4 : Classique

Notions : diffusion de particules, bilan de matière, vecteur densité de flux

Montrer qu'entre les dates et , particules de gaz entrent dans le volume et particules de gaz en sortent, avec et . À l'aide d'un bilan portant sur le nombre de particules dans le volume , en déduire que le flux de particules par unité de surface dans la direction défini par s'écrit .

Voir l'indice

Calculer le nombre de particules traversant la section S pendant \mathrm{d}t issues de x-\ell et x+\ell, puis effectuer un développement de Taylor au premier ordre de la densité particulaire.

Voir la stratégie
  1. Exprimer le nombre de particules traversant une section droite S pendant \mathrm{d}t à partir du volume balayé par les particules animées de la vitesse \bar{v} selon +x.
  2. Exprimer les flux surfaciques entrant \Phi_{\mathcal{N},e} et sortant \Phi_{\mathcal{N},s} à l'aide des expressions données dans l'énoncé.
  3. Réaliser un développement limité au premier ordre de la densité particulaire n(x \pm \ell) au voisinage de x, justifié par la variation lente de n(x) à l'échelle du libre parcours moyen \ell.
Voir le corrigé complet

Considérons les particules se déplaçant dans la direction +x à la vitesse \bar{v} :

  • À l'abscisse x-\ell (face d'entrée) : pendant l'intervalle de temps \mathrm{d}t, les particules qui pénètrent dans le volume V sont celles qui se trouvent à une distance inférieure à \bar{v}\mathrm{d}t en amont de la surface S. Elles sont donc contenues dans un cylindre d'axe x, de section S et de longueur \bar{v}\mathrm{d}t, soit un volume élémentaire \mathrm{d}V_e = S\bar{v}\mathrm{d}t. La densité particulaire y étant n(x-\ell), le nombre de particules entrant s'écrit :

    \mathrm{d}\mathcal{N}_e = n(x-\ell)\,\mathrm{d}V_e = S\bar{v}n(x-\ell)\,\mathrm{d}t
  • À l'abscisse x+\ell (face de sortie) : de manière analogue, les particules qui quittent le volume V à travers la surface S pendant \mathrm{d}t sont contenues dans le cylindre de volume \mathrm{d}V_s = S\bar{v}\mathrm{d}t situé juste en amont de cette surface, où la densité est n(x+\ell). Le nombre de particules sortant est donc :

    \mathrm{d}\mathcal{N}_s = n(x+\ell)\,\mathrm{d}V_s = S\bar{v}n(x+\ell)\,\mathrm{d}t

D'après les définitions de l'énoncé, les flux de particules par unité de surface s'écrivent :

\begin{aligned} \Phi_{\mathcal{N},e} &= \frac{1}{S}\frac{\mathrm{d}\mathcal{N}_e}{\mathrm{d}t} = \bar{v}n(x-\ell) \\ \Phi_{\mathcal{N},s} &= \frac{1}{S}\frac{\mathrm{d}\mathcal{N}_s}{\mathrm{d}t} = \bar{v}n(x+\ell) \end{aligned}

Le bilan du nombre de particules dans le volume V conduit au flux net surfacique de particules traversant le volume dans la direction +x :

\Phi_{\mathcal{N},+x} = \Phi_{\mathcal{N},e} - \Phi_{\mathcal{N},s} = \bar{v}\left[n(x-\ell) - n(x+\ell)\right]

Puisque la densité n(x) varie lentement sur des distances de l'ordre de \ell, on effectue un développement de Taylor à l'ordre 1 au voisinage de x :

\begin{aligned} n(x-\ell) &= n(x) - \ell\,\frac{\mathrm{d}n}{\mathrm{d}x} + o(\ell) \\ n(x+\ell) &= n(x) + \ell\,\frac{\mathrm{d}n}{\mathrm{d}x} + o(\ell) \end{aligned}

En injectant ces développements dans l'expression du flux net, on obtient :

n(x-\ell) - n(x+\ell) = -2\ell\,\frac{\mathrm{d}n}{\mathrm{d}x}

d'où l'expression recherchée :

\boxed{\Phi_{\mathcal{N},+x} = -2\bar{v}\ell\,\frac{\mathrm{d}n}{\mathrm{d}x}}

Résultat

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Question 6

Difficulté estimée 1 sur 4 : Application directe

Notions : loi de fick, coefficient de diffusion, approche microscopique

En tenant compte des déplacements des particules dans toutes les directions de l'espace, on peut montrer que le flux de particules par unité de surface dans est . En identifiant la relation précédente à la loi de Fick reliant le flux de particules au gradient de nombre de particules , montrer que le coefficient de diffusion des particules de gaz s'écrit .

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Projeter le flux particulaire isotrope sur l'axe unidimensionnel de gradient et identifier terme à terme avec la première loi de Fick \vec{j}_N = -D\vec{\nabla}n.

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La loi phénoménologique de Fick stipule que le flux de particules par unité de surface (ou densité de courant de particules) à travers une section orthogonale à l'axe (Ox) est proportionnel au gradient de la densité particulaire :

\Phi_{\mathcal{N}} = - D \frac{\mathrm{d}n}{\mathrm{d}x}

où D désigne le coefficient de diffusion des particules au sein du gaz.

En identifiant cette loi avec l'expression obtenue à partir du modèle microscopique :

\Phi_{\mathcal{N}} = -\frac{1}{3}\bar{v}\ell \frac{\mathrm{d}n}{\mathrm{d}x}

on en déduit directement par identification :

\boxed{D = \frac{1}{3}\bar{v}\ell}

Résultat

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Question 7

Difficulté estimée 1 sur 4 : Application directe

Notions : théorème d'équipartition, coefficient de diffusion

À l'aide du théorème d'équipartition de l'énergie : , montrer que le coefficient de diffusion s'écrit :

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Exprimer la vitesse quadratique moyenne \bar{v} en fonction de k_{\mathrm{B}}T/m grâce au théorème d'équipartition, puis réinjecter \ell = \bar{v}\tau_{\text{col}} dans l'expression de D.

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D'après la question Q6, le coefficient de diffusion des particules du gaz s'exprime sous la forme :

D = \frac{1}{3}\bar{v}\ell.

En utilisant la relation établie à la question Q4 reliant le libre parcours moyen au temps moyen de collision, \ell = \bar{v}\tau_{\text{col}}, on obtient :

D = \frac{1}{3}\bar{v}^2\tau_{\text{col}}.

Le théorème d'équipartition de l'énergie pour une particule monoatomique à l'équilibre thermique à la température T donne :

\frac{1}{2}m\bar{v}^2 = \frac{3}{2}k_{\mathrm{B}}T \iff \bar{v}^2 = \frac{3k_{\mathrm{B}}T}{m}.

En injectant cette relation dans l'expression de D, il vient immédiatement :

D = \frac{1}{3}\left(\frac{3k_{\mathrm{B}}T}{m}\right)\tau_{\text{col}},

soit :

\boxed{D = \frac{k_{\mathrm{B}}T}{m}\tau_{\text{col}}}

Résultat

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II.B · Mouvement brownien et modèle de marche au hasard

Question 8

Difficulté estimée 1 sur 4 : Application directe

Notions : marche aléatoire, mouvement brownien

Montrer que .

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Développer le carré scalaire de la relation vectorielle \vec{\mathrm{AP}}_{i+1} = \vec{\mathrm{AP}}_i + \vec{d}_i et utiliser la linéarité de la moyenne d'ensemble.

Voir la stratégie
  1. Exprimer le vecteur \overrightarrow{\mathrm{AP}}_{i+1} en fonction de \overrightarrow{\mathrm{AP}}_i et du pas \vec{d}_i à l'aide de la relation de Chasles.
  2. Développer la norme au carré de cette somme vectorielle.
  3. Appliquer l'opérateur moyenne d'ensemble \langle \dots \rangle en utilisant sa linéarité.
Voir le corrigé complet

D'après la relation de Chasles et la définition du vecteur pas \vec{d}_i = \overrightarrow{\mathrm{P}_i\mathrm{P}_{i+1}}, la position du point \mathrm{P}_{i+1} par rapport à l'origine \mathrm{A} s'écrit :

\overrightarrow{\mathrm{AP}}_{i+1} = \overrightarrow{\mathrm{AP}}_i + \overrightarrow{\mathrm{P}_i\mathrm{P}_{i+1}} = \overrightarrow{\mathrm{AP}}_i + \vec{d}_i.

En calculant le carré scalaire de ce vecteur, on obtient :

\begin{aligned} \mathrm{AP}_{i+1}^2 = \left\| \overrightarrow{\mathrm{AP}}_{i+1} \right\|^2 &= \left( \overrightarrow{\mathrm{AP}}_i + \vec{d}_i \right)^2 \\ &= \left\| \overrightarrow{\mathrm{AP}}_i \right\|^2 + \left\| \vec{d}_i \right\|^2 + 2\,\vec{d}_i \cdot \overrightarrow{\mathrm{AP}}_i \\ &= \mathrm{AP}_i^2 + d_i^2 + 2\,\vec{d}_i \cdot \overrightarrow{\mathrm{AP}}_i. \end{aligned}

L'opérateur de moyenne statistique \langle \dots \rangle sur l'ensemble des réalisations possibles étant linéaire, on en déduit directement :

\boxed{\langle \mathrm{AP}_{i+1}^2 \rangle = \langle \mathrm{AP}_i^2 \rangle + \langle d_i^2 \rangle + \langle 2\vec{d}_i \cdot \overrightarrow{\mathrm{AP}}_i \rangle}

Résultat

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Question 9

Difficulté estimée 2 sur 4 : Classique

Notions : marche aléatoire, moyenne d'ensemble

On note l'angle entre les vecteurs et (voir figure 4). Le libre parcours moyen est ici la valeur moyenne qu'aurait la composante du vecteur dans l'une des trois directions de l'espace, repérées par les vecteurs , et , formant une base orthonormée. On a donc . En considérant que les variables , et sont des grandeurs indépendantes, montrer que .

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Exploiter l'isotropie et l'indépendance statistique entre la position atteinte \vec{\mathrm{AP}}_i et le pas suivant \vec{d}_i pour annuler le terme croisé, puis sommer les trois directions spatiales équivalentes.

Voir le corrigé complet

D'après le résultat de la question précédente (Q8), on a :

\langle \mathrm{AP}_{i+1}^2 \rangle = \langle \mathrm{AP}_i^2 \rangle + \langle d_i^2 \rangle + 2 \langle \vec{d}_i \cdot \overrightarrow{\mathrm{AP}}_i \rangle.

Calculons séparément les deux derniers termes :

  • Pour la norme au carré du pas élémentaire \vec{d}_i, dans la base orthonormée (\vec{e}_x, \vec{e}_y, \vec{e}_z), on a d_i^2 = d_{i,x}^2 + d_{i,y}^2 + d_{i,z}^2. Par linéarité de la moyenne et d'après les données de l'énoncé :

    \langle d_i^2 \rangle = \langle d_{i,x}^2 \rangle + \langle d_{i,y}^2 \rangle + \langle d_{i,z}^2 \rangle = \ell^2 + \ell^2 + \ell^2 = 3\ell^2.
  • Pour le terme croisé, le produit scalaire s'exprime sous la forme :

    \vec{d}_i \cdot \overrightarrow{\mathrm{AP}}_i = \|\vec{d}_i\| \, \|\overrightarrow{\mathrm{AP}}_i\| \cos \theta_i.

    Les grandeurs \|\vec{d}_i\|, \|\overrightarrow{\mathrm{AP}}_i\| et \theta_i étant indépendantes, la moyenne du produit est égale au produit des moyennes :

    \langle \vec{d}_i \cdot \overrightarrow{\mathrm{AP}}_i \rangle = \langle \|\vec{d}_i\| \rangle \, \langle \|\overrightarrow{\mathrm{AP}}_i\| \rangle \, \langle \cos \theta_i \rangle.

    La marche aléatoire étant isotrope dans l'espace tridimensionnel, toutes les directions de \vec{d}_i sont équiprobables sur la sphère unité (élément d'angle solide \mathrm{d}\Omega = \sin\theta_i \, \mathrm{d}\theta_i \, \mathrm{d}\varphi). La moyenne spatiale de \cos \theta_i est donc nulle :

    \langle \cos \theta_i \rangle = \frac{1}{4\pi} \int_0^{2\pi} \mathrm{d}\varphi \int_0^\pi \cos \theta_i \sin \theta_i \, \mathrm{d}\theta_i = \frac{1}{2} \left[ \frac{\sin^2 \theta_i}{2} \right]_0^\pi = 0.

    Il en résulte que le terme croisé s'annule :

    \langle 2\vec{d}_i \cdot \overrightarrow{\mathrm{AP}}_i \rangle = 0.

En recombinant ces deux résultats dans l'expression de départ, on obtient la relation demandée :

\boxed{\langle \mathrm{AP}_{i+1}^2 \rangle = \langle \mathrm{AP}_i^2 \rangle + 3\ell^2}

Résultat

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Question 10

Difficulté estimée 1 sur 4 : Application directe

Notions : marche aléatoire, déplacement quadratique moyen

En déduire que .

Voir l'indice

Sommer la relation de récurrence obtenue de i = 0 jusqu'à N-1 en prenant comme origine fixe le point \mathrm{A} = \mathrm{P}_0.

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D'après la relation de récurrence établie à la question précédente :

\langle \mathrm{AP}_{i+1}^2 \rangle - \langle \mathrm{AP}_i^2 \rangle = 3\ell^2

En sommant cette égalité pour l'indice de pas i variant de 0 à N-1, on obtient par télescopage :

\sum_{i=0}^{N-1} \left( \langle \mathrm{AP}_{i+1}^2 \rangle - \langle \mathrm{AP}_i^2 \rangle \right) = \sum_{i=0}^{N-1} 3\ell^2

soit :

\langle \mathrm{AP}_N^2 \rangle - \langle \mathrm{AP}_0^2 \rangle = 3N\ell^2

Le point de départ étant \mathrm{P}_0 = \mathrm{A}, on a \mathrm{AP}_0 = 0, donc \langle \mathrm{AP}_0^2 \rangle = 0.

De plus, par définition du chemin total parcouru, le point d'arrivée est \mathrm{P}_N = \mathrm{B}, d'où \overrightarrow{\mathrm{AP}_N} = \overrightarrow{\mathrm{AB}} = \vec{\delta}, ce qui donne \mathrm{AP}_N^2 = \|\vec{\delta}\|^2. On en déduit directement :

\boxed{\langle \|\vec{\delta}\|^2 \rangle = 3N\ell^2}

Résultat

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Question 11

Difficulté estimée 1 sur 4 : Application directe

Notions : marche aléatoire, temps de collision

Indiquer la relation entre le temps moyen pour aller de à , le temps de collision et le nombre de pas de la marche aléatoire . En déduire alors l'expression de en fonction de , et .

Voir l'indice

Exprimer le nombre moyen de collisions N sous la forme N = t/\tau_{\text{col}} et remplacer dans l'expression de \langle \|\vec{\delta}\|^2 \rangle.

Voir la stratégie
  1. Exprimer le temps moyen total t comme la somme des durées moyennes associées aux N pas élémentaires successifs de durée moyenne \tau_{\text{col}}.
  2. Réinjecter le nombre de pas N obtenu dans l'expression de \langle \|\vec{\delta}\|^2 \rangle établie à la question précédente (Q10).
Voir le corrigé complet

La durée moyenne nécessaire pour parcourir chaque pas entre deux collisions consécutives est égale au temps de collision \tau_{\text{col}}. Le trajet de \mathrm{A} à \mathrm{B} comportant N pas indépendants, le temps moyen t s'écrit simplement :

\boxed{t = N \tau_{\text{col}}} \quad \text{soit} \quad N = \frac{t}{\tau_{\text{col}}}

D'après le résultat de la question Q10, le déplacement quadratique moyen après N pas vaut :

\langle \|\vec{\delta}\|^2 \rangle = 3 N \ell^2

En remplaçant N par son expression en fonction de t et \tau_{\text{col}}, on obtient :

\boxed{\langle \|\vec{\delta}\|^2 \rangle = 3 \frac{\ell^2}{\tau_{\text{col}}} t}

Résultat

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Question 12

Difficulté estimée 1 sur 4 : Application directe

Notions : coefficient de diffusion, marche aléatoire

Le coefficient de diffusion de particules à trois dimensions étant défini par , préciser l'expression de en fonction du libre parcours moyen et du temps de collision . Comparer cette expression à celle de , obtenue par l'approche microscopique de la diffusion de particules à la question 6.

Voir l'indice

Identifier l'expression trouvée à la loi de diffusion tridimensionnelle d'Einstein \langle \|\vec{\delta}\|^2 \rangle = 6Dt pour déterminer la constante multiplicative A.

Voir la stratégie
  1. Identifier l'expression de \langle \|\vec{\delta}\|^2 \rangle obtenue à la question 11 avec la définition \langle \|\vec{\delta}\|^2 \rangle = 6Dt pour en déduire D(\ell, \tau_{\text{col}}).
  2. Exprimer le résultat en fonction de \bar{v} et \ell grâce à la relation \ell = \bar{v}\tau_{\text{col}} issue de la question 4, afin de le comparer directement au résultat D = \frac{1}{3}\bar{v}\ell de la question 6.
Voir le corrigé complet

D'après la question 11, le déplacement quadratique moyen après une durée t s'écrit :

\langle \|\vec{\delta}\|^2 \rangle = 3\,\frac{\ell^2}{\tau_{\text{col}}}\,t

En identifiant cette expression avec la relation donnée dans l'énoncé, \langle \|\vec{\delta}\|^2 \rangle = 6Dt (où \langle \dots \rangle et \overline{\dots} coïncident d'après l'hypothèse d'ergodicité), on a :

6Dt = 3\,\frac{\ell^2}{\tau_{\text{col}}}\,t

On en déduit l'expression du coefficient de diffusion :

\boxed{D = \frac{1}{2}\,\frac{\ell^2}{\tau_{\text{col}}}}

Le facteur numérique introduit dans le préambule de la partie II.B (D = A\,\frac{\ell^2}{\tau_{\text{col}}}) vaut donc A = \frac{1}{2}.

Comparaison avec la question 6 :

D'après la question 4, le libre parcours moyen est relié à la vitesse moyenne et au temps de collision par \ell = \bar{v}\tau_{\text{col}}, soit \frac{\ell}{\tau_{\text{col}}} = \bar{v}. Le coefficient de diffusion peut donc se réécrire :

D = \frac{1}{2}\bar{v}\ell

À la question 6, l'approche microscopique du transport par gradient de concentration avait conduit à :

D = \frac{1}{3}\bar{v}\ell
  • Analogie : les deux approches fournissent la même loi d'échelle et la même dépendance vis-à-vis des grandeurs physiques (D \propto \bar{v}\ell \propto \ell^2/\tau_{\text{col}}), assurant un même ordre de grandeur.
  • Écart numérique : le préfacteur numérique diffère légèrement (1/2 contre 1/3). Cet écart est inhérent aux hypothèses simplificatrices de chacun des deux modèles mésoscopiques (discrétisation en pas indépendants pour la marche aléatoire, projection unidimensionnelle selon six directions pour le bilan de flux).

Résultat

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II.C · Particule brownienne mésoscopique et modèle de Langevin

Question 13

Difficulté estimée 1 sur 4 : Application directe

Notions : théorème d'équipartition, vitesse quadratique moyenne

En utilisant le théorème d'équipartition de l'énergie, déterminer l'expression de , où la notation désigne la dérivée de par rapport au temps, composante de la vitesse dans la direction .

Voir l'indice

Appliquer le théorème d'équipartition de l'énergie à l'énergie cinétique moyenne associée au seul degré de liberté de translation selon l'axe x.

Voir la stratégie
  1. Exprimer l'énergie cinétique associée au degré de liberté de translation de la particule selon l'axe (\mathrm{O}x).
  2. Appliquer le théorème d'équipartition de l'énergie à l'équilibre thermodynamique à ce terme quadratique pour isoler \langle \dot{x}^2 \rangle.
Voir le corrigé complet

À l'équilibre thermodynamique à la température T, le théorème d'équipartition de l'énergie stipule que chaque terme quadratique indépendant dans l'expression hamiltonienne de l'énergie mécanique possède une valeur moyenne égale à \frac{1}{2}k_{\mathrm{B}}T.

L'énergie cinétique associée au mouvement de translation de la particule de masse m selon la direction \vec{e}_x s'écrit :

E_{c,x} = \frac{1}{2}m\dot{x}^2

En appliquant le théorème d'équipartition de l'énergie à ce degré de liberté :

\left\langle E_{c,x} \right\rangle = \frac{1}{2}m \left\langle \dot{x}^2 \right\rangle = \frac{1}{2} k_{\mathrm{B}} T

On en déduit :

\boxed{\left\langle \dot{x}^2 \right\rangle = \frac{k_{\mathrm{B}}T}{m}}

Résultat

Question déjà tombée ailleurs

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Question 14

Difficulté estimée 3 sur 4 : Exigeant

Notions : équation de langevin, principe fondamental de la dynamique

On suppose que les variables et sont indépendantes. À partir du principe fondamental de la dynamique appliqué à une particule, établir l'équation différentielle vérifiée par .

Voir l'indice

Multiplier la projection de l'équation de Langevin sur l'axe x par la position x, utiliser l'identité cinématique x\ddot{x} = \frac{\mathrm{d}}{\mathrm{d}t}(x\dot{x}) - \dot{x}^2, puis moyenner en tenant compte de l'absence de corrélation entre x et la force aléatoire f_x.

Voir la stratégie
  1. Écrire l'équation du mouvement (équation de Langevin) pour la particule en projetant le principe fondamental de la dynamique sur l'axe (Ox).
  2. Multiplier cette équation scalaire par la position x(t), puis exprimer le terme x\ddot{x} à l'aide de la dérivée de x\dot{x} et du terme cinétique \dot{x}^2.
  3. Prendre la moyenne d'ensemble en exploitant la linéarité, l'indépendance de x et f_x, et le théorème d'équipartition issu de la question Q13.
Voir le corrigé complet

On applique le principe fondamental de la dynamique à une particule brownienne sphérique de masse m dans le référentiel galiléen du laboratoire. En projection selon la direction \vec{e}_x, le mouvement est gouverné par l'équation de Langevin :

m \ddot{x} = -6\pi\eta r_{\mathrm{p}}\dot{x} + f_x

Multiplions cette relation par la coordonnée x(t) :

m x \ddot{x} = -6\pi\eta r_{\mathrm{p}} x \dot{x} + x f_x

On remarque que :

\frac{\mathrm{d}}{\mathrm{d}t}(x\dot{x}) = \dot{x}^2 + x\ddot{x} \quad \implies \quad x\ddot{x} = \frac{\mathrm{d}}{\mathrm{d}t}(x\dot{x}) - \dot{x}^2

L'équation devient alors :

m \frac{\mathrm{d}}{\mathrm{d}t}(x\dot{x}) - m \dot{x}^2 = -6\pi\eta r_{\mathrm{p}} x \dot{x} + x f_x

Prenons la moyenne d'ensemble \langle \dots \rangle de part et d'autre :

  • La dérivation temporelle commute avec la moyenne : \left\langle \frac{\mathrm{d}}{\mathrm{d}t}(x\dot{x}) \right\rangle = \frac{\mathrm{d}}{\mathrm{d}t}\langle x\dot{x} \rangle ;
  • D'après le résultat de la question Q13, l'équipartition de l'énergie donne m \langle \dot{x}^2 \rangle = k_{\mathrm{B}}T ;
  • Par hypothèse, les variables x et f_x sont indépendantes, donc :

    \langle x f_x \rangle = \langle x \rangle \langle f_x \rangle = 0 \quad \text{car } \langle f_x \rangle = 0

On obtient ainsi :

m \frac{\mathrm{d}\langle x\dot{x}\rangle}{\mathrm{d}t} - k_{\mathrm{B}}T = -6\pi\eta r_{\mathrm{p}} \langle x\dot{x}\rangle

Soit, sous forme canonique :

\boxed{m \frac{\mathrm{d}\langle x\dot{x}\rangle}{\mathrm{d}t} + 6\pi\eta r_{\mathrm{p}}\langle x\dot{x}\rangle = k_{\mathrm{B}}T}

Résultat

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Question 15

Difficulté estimée 2 sur 4 : Classique

Notions : équation différentielle, régime permanent, loi de stokes

Résoudre cette équation différentielle et montrer qu'en régime permanent, on obtient . On introduira une durée caractéristique et on donnera un critère d'atteinte du régime permanent.

Voir l'indice

Résoudre l'équation différentielle linéaire du premier ordre avec second membre constant sur la variable \langle x\dot{x}\rangle et définir le temps de relaxation visqueuse \tau = m/(6\pi\eta r_{\mathrm{p}}).

Voir la stratégie
  1. Réécrire l'équation différentielle linéaire du premier ordre établie à la question Q14 sous forme canonique en introduisant le temps caractéristique \tau.
  2. Intégrer l'équation différentielle comme la somme d'une solution particulière constante et de la solution générale de l'équation homogène.
  3. Examiner la limite aux temps longs pour en déduire la valeur en régime permanent et expliciter le critère temporel d'atteinte de ce régime.
Voir le corrigé complet

D'après la question Q14, l'équation différentielle régissant l'évolution temporelle de \langle x\dot{x} \rangle s'écrit :

m \frac{\mathrm{d}\langle x\dot{x}\rangle}{\mathrm{d}t} + 6\pi\eta r_{\mathrm{p}}\langle x\dot{x}\rangle = k_{\mathrm{B}}T.

En divisant cette relation par le coefficient de frottement de Stokes \gamma = 6\pi\eta r_{\mathrm{p}}, on fait apparaître la durée caractéristique :

\tau = \frac{m}{6\pi\eta r_{\mathrm{p}}}.

L'équation différentielle prend alors la forme canonique :

\tau \frac{\mathrm{d}\langle x\dot{x}\rangle}{\mathrm{d}t} + \langle x\dot{x}\rangle = \frac{k_{\mathrm{B}}T}{6\pi\eta r_{\mathrm{p}}}.

Il s'agit d'une équation différentielle linéaire d'ordre 1 à coefficients constants et avec second membre constant. Sa solution générale est la somme d'une solution particulière constante et de la solution générale de l'équation homogène :

\langle x\dot{x}\rangle(t) = \frac{k_{\mathrm{B}}T}{6\pi\eta r_{\mathrm{p}}} + K\,\mathrm{e}^{-t/\tau},

où K est une constante réelle fixée par les conditions initiales.

Lorsque le temps écoulé devient grand devant le temps de relaxation \tau, le terme transitoire exponentiel s'atténue jusqu'à devenir totalement négligeable. Le critère d'atteinte du régime permanent s'écrit :

t \gg \tau \quad (\text{en pratique } t \ge 5\tau).

En régime permanent, on obtient donc :

\boxed{\langle x\dot{x} \rangle = \frac{k_{\mathrm{B}}T}{6\pi\eta r_{\mathrm{p}}}}

Résultat

Question déjà tombée ailleurs

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Question 16

Difficulté estimée 2 sur 4 : Classique

Notions : relation d'einstein, déplacement quadratique moyen

En supposant que et des durées longues devant , montrer que et établir la relation d'Einstein

Voir l'indice

Remarquer que \frac{\mathrm{d}}{\mathrm{d}t}\langle x^2 \rangle = 2\langle x\dot{x}\rangle, intégrer pour les temps longs t \gg \tau et identifier avec l'expression standard de diffusion unidimensionnelle \langle x^2 \rangle = 2Dt.

Voir la stratégie
  1. Exprimer la dérivée temporelle du déplacement quadratique moyen \langle x^2 \rangle en fonction de \langle x\dot{x} \rangle.
  2. Utiliser le régime permanent (t \gg \tau) établi à la question Q15 et intégrer avec la condition initiale \langle x^2 \rangle(0) = 0.
  3. Identifier l'expression obtenue à la loi de diffusion unidimensionnelle \langle x^2 \rangle(t) = 2Dt pour établir la relation d'Einstein.
Voir le corrigé complet

En appliquant la propriété de dérivation sous la moyenne admise dans le préambule :

\frac{\mathrm{d}}{\mathrm{d}t} \langle x^2 \rangle = \left\langle \frac{\mathrm{d}(x^2)}{\mathrm{d}t} \right\rangle = 2 \langle x\dot{x} \rangle

D'après la question Q15, pour des durées longues devant le temps de relaxation (\,t \gg \tau), le régime permanent est établi et la grandeur \langle x\dot{x} \rangle est constante :

\langle x\dot{x} \rangle = \frac{k_{\mathrm{B}}T}{6\pi\eta r_{\mathrm{p}}}

L'équation différentielle s'écrit alors simplement :

\frac{\mathrm{d}}{\mathrm{d}t} \langle x^2 \rangle = \frac{2k_{\mathrm{B}}T}{6\pi\eta r_{\mathrm{p}}}

En intégrant entre 0 et t, sachant que \langle x^2 \rangle(t=0) = 0 :

\langle x^2 \rangle(t) = 2 \left( \frac{k_{\mathrm{B}}T}{6\pi\eta r_{\mathrm{p}}} \right) t

Le déplacement quadratique moyen croît linéairement avec le temps, signature d'un processus de diffusion pure. En identifiant cette expression à la forme caractéristique \langle x^2 \rangle(t) = 2Dt, on obtient :

\boxed{\langle x^2 \rangle(t) = 2Dt}

avec le coefficient de diffusion donné par la relation d'Einstein :

\boxed{D = \frac{k_{\mathrm{B}}T}{6\pi\eta r_{\mathrm{p}}}}

Résultat

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II.D · Rhéologie passive du cytoplasme cellulaire par suivi de particule unique

Question 17

Difficulté estimée 1 sur 4 : Application directe

Notions : diffusion de particules, viscosité, relation d'einstein

En supposant que le mouvement de la bille dans le cytoplasme est purement diffusif (on notera son coefficient de diffusion), représenter graphiquement l'évolution temporelle de (de façon qualitative) et expliquer comment la mesure de permet d'accéder à la viscosité du cytoplasme .

Voir l'indice

Utiliser l'additivité des variances selon x et y pour établir \delta^2(t) = 4Dt. La mesure de la pente de la droite donne accès à D, qui conduit à la viscosité dynamique via la formule d'Einstein.

Voir la stratégie
  1. Exprimer le déplacement quadratique moyen bidimensionnel \delta^2(t) en sommant les contributions indépendantes et isotropes selon x et y, à partir du résultat établi à la question Q16.
  2. Tracer l'allure de la courbe \delta^2(t) en fonction du temps t (loi linéaire caractéristique d'un régime purement diffusif).
  3. Relier la pente de cette droite au coefficient de diffusion D, puis exprimer la viscosité \eta_{\mathrm{c}} à l'aide de la relation d'Einstein-Stokes (question Q16).
Voir le corrigé complet

1. Expression du déplacement quadratique moyen

La trajectoire de la bille est enregistrée dans le plan (Oxy). Le mouvement brownien étant isotrope et les mouvements le long des axes x et y étant statistiquement indépendants, on a d'après le résultat de la question Q16 (valable pour des temps longs devant le temps de relaxation visqueuse \tau) :

\langle x_{\mathrm{b}}^2(t) \rangle = 2Dt \quad \text{et} \quad \langle y_{\mathrm{b}}^2(t) \rangle = 2Dt.

Le déplacement quadratique moyen à deux dimensions s'en déduit directement :

\delta^2(t) = \langle x_{\mathrm{b}}(t)^2 + y_{\mathrm{b}}(t)^2 \rangle = \langle x_{\mathrm{b}}(t)^2 \rangle + \langle y_{\mathrm{b}}(t)^2 \rangle = 4Dt.
\boxed{\delta^2(t) = 4Dt}

2. Représentation graphique qualitative

L'évolution de \delta^2(t) en fonction du temps t est une droite passant par l'origine, de pente égale à 4D.

3. Détermination de la viscosité du cytoplasme \eta_{\mathrm{c}}

La démarche expérimentale de rhéologie passive se déroule ainsi :

  • À partir des coordonnées (x_{\mathrm{b}}, y_{\mathrm{b}}) mesurées au cours du temps, on trace \delta^2(t) en fonction de t.
  • Une régression linéaire sur les données expérimentales fournit la pente p = 4D, d'où la mesure du coefficient de diffusion :

    D = \frac{p}{4}.
  • D'après la relation d'Einstein établie à la question Q16 pour une particule sphérique de rayon R_{\mathrm{b}} :

    D = \frac{k_{\mathrm{B}}T}{6\pi \eta_{\mathrm{c}} R_{\mathrm{b}}}.

    La température T et le rayon R_{\mathrm{b}} de la bille de latex étant connus, on en déduit la viscosité dynamique du cytoplasme :

\boxed{\eta_{\mathrm{c}} = \frac{k_{\mathrm{B}}T}{6\pi D R_{\mathrm{b}}} = \frac{2 k_{\mathrm{B}}T}{3\pi p R_{\mathrm{b}}}}

Résultat

Voir ce qu'a relevé le jury

Il fallait tracer une droite en tenant compte du mouvement à deux dimensions et préciser que la relation correspond à une moyenne statistique.

« seule une poignée de copies ont explicitement compris que la relation ainsi obtenue correspondait à une moyenne statistique sur un grand nombre de trajectoires. »

Source : rapport du jury X-ENS 2021

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Question 18

Difficulté estimée 2 sur 4 : Classique

Notions : coefficient de diffusion, viscosité, application numérique

On visualise le déplacement d'une bille de rayon à images par seconde. Le déplacement quadratique moyen entre deux images est mesuré et on obtient . Sachant que les images obtenues sont calibrées à par pixel, en déduire une estimation numérique du coefficient de diffusion de la bille, puis de la viscosité du cytoplasme.

Voir l'indice

Convertir la mesure expérimentale de déplacement de pixels en mètres pour déduire le coefficient de diffusion sur l'intervalle \Delta t = 1/6\text{ s}, puis en déduire \eta_c à la température physiologique.

Voir la stratégie
  1. Déterminer l'intervalle de temps \Delta t_{\min} entre deux acquisitions successives à partir de la fréquence d'échantillonnage de la caméra.
  2. Convertir le déplacement mesuré en unité physique (mètres) via la calibration de l'image, en tenant compte du fait que la valeur est donnée en pixel (longueur efficace \sqrt{\delta^2}).
  3. Utiliser la relation de diffusion bidimensionnelle \delta^2(\Delta t_{\min}) = 4 D \Delta t_{\min} (établie à la question Q17) pour en déduire le coefficient de diffusion D, puis la relation d'Einstein pour remonter à la viscosité \eta_{\mathrm{c}}.
Voir le corrigé complet

La cadence d'acquisition étant de f = 6\text{ images}\cdot\mathrm{s}^{-1}, le pas de temps entre deux images consécutives est :

\Delta t_{\min} = \frac{1}{f} = \frac{1}{6}\text{ s} \approx 0{,}167\text{ s}.

L'énoncé indique un déplacement mesuré de 0{,}2\text{ pixel}. L'unité étant une unité de longueur (le pixel et non le \text{pixel}^2), cette valeur correspond à la racine du déplacement quadratique moyen :

\sqrt{\delta^2(\Delta t_{\min})} = 0{,}2\text{ pixel}.

Avec une calibration de c = 0{,}05\ \mu\mathrm{m}\cdot\text{pixel}^{-1} = 5 \times 10^{-8}\text{ m}\cdot\text{pixel}^{-1}, le déplacement efficace correspondant vaut :

\sqrt{\delta^2} = 0{,}2 \times 5 \times 10^{-8}\text{ m} = 1{,}0 \times 10^{-8}\text{ m} = 10\text{ nm},

soit un déplacement quadratique moyen :

\delta^2(\Delta t_{\min}) = (1{,}0 \times 10^{-8}\text{ m})^2 = 1{,}0 \times 10^{-16}\text{ m}^2.

Pour un mouvement brownien à deux dimensions (trajectoire projetée dans le plan focal), le résultat de la question Q17 donne \delta^2(\Delta t_{\min}) = 4 D \Delta t_{\min}. On en déduit :

D = \frac{\delta^2(\Delta t_{\min})}{4 \Delta t_{\min}} = \frac{f\,\delta^2(\Delta t_{\min})}{4}.

Application numérique :

D = \frac{6 \times 1{,}0 \times 10^{-16}}{4} = 1{,}5 \times 10^{-16}\text{ m}^2\cdot\text{s}^{-1}.
\boxed{D \approx 1{,}5 \times 10^{-16}\text{ m}^2\cdot\text{s}^{-1}}

D'après la relation d'Einstein établie aux questions Q16 et Q17, le coefficient de diffusion est relié à la viscosité dynamique \eta_{\mathrm{c}} par :

D = \frac{k_{\mathrm{B}} T}{6\pi \eta_{\mathrm{c}} R_{\mathrm{b}}} \implies \eta_{\mathrm{c}} = \frac{k_{\mathrm{B}} T}{6\pi D R_{\mathrm{b}}}.

Avec les données de l'énoncé :

  • T = 310\text{ K},
  • k_{\mathrm{B}} = 1{,}4 \times 10^{-23}\text{ J}\cdot\text{K}^{-1},
  • R_{\mathrm{b}} = 1\ \mu\mathrm{m} = 1{,}0 \times 10^{-6}\text{ m},

le calcul numérique donne :

\eta_{\mathrm{c}} = \frac{1{,}4 \times 10^{-23} \times 310}{6\pi \times 1{,}5 \times 10^{-16} \times 1{,}0 \times 10^{-6}} = \frac{4{,}34 \times 10^{-21}}{9\pi \times 10^{-22}} = \frac{43{,}4}{9\pi} \approx 1{,}5\text{ Pa}\cdot\text{s}.
\boxed{\eta_{\mathrm{c}} \approx 1{,}5\text{ Pa}\cdot\text{s}}

Résultat

Question déjà tombée ailleurs

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Question 19

Difficulté estimée 2 sur 4 : Classique

Notions : diffusion avec dérive, déplacement quadratique moyen

Illustrer à l'aide d'un schéma la trajectoire de la bille en présence de moteurs moléculaires. On supposera que le mouvement de dérive à la vitesse dû aux moteurs moléculaires se superpose au mouvement dû à la diffusion, et conduit à un comportement diffusif avec dérive. Établir l'équation donnant en fonction de , et de . Vérifier que le mouvement est bien diffusif sans dérive aux temps courts. Représenter graphiquement, et de façon qualitative, l'évolution temporelle de en représentation log-log.

Voir l'indice

Superposer vectoriellement au déplacement diffusif centré une composante de vitesse balistique moyenne \vec{v}_{\text{mot}}t, puis évaluer les comportements asymptotiques de la variance en échelle logarithmique.

Voir la stratégie
  1. Représenter une marche aléatoire bidimensionnelle possédant une direction moyenne privilégiée imposée par le transport actif le long d'un filament du cytosquelette.
  2. Décomposer la position du centre de la bille comme la somme d'une composante purement diffusive (à moyenne nulle) et d'un déplacement d'entraînement déterministe à la vitesse \vec{v}_{\text{mot}}, puis calculer la moyenne quadratique en utilisant l'indépendance de ces deux contributions.
  3. Effectuer les développements asymptotiques aux temps courts (t \ll \tau_c) et aux temps longs (t \gg \tau_c) pour identifier la transition d'un régime purement diffusif (pente 1 en échelle log-log) vers un régime balistique (pente 2).
Voir le corrigé complet

1. Schéma de la trajectoire en présence de moteurs moléculaires

Sous l'action combinée des chocs thermiques aléatoires et du tractage directionnel par les moteurs moléculaires le long d'un filament, la trajectoire présente d'importantes fluctuations locales superposées à une dérive rectiligne globale :

2. Équation de \delta^2(t)

Le vecteur position de la bille dans le plan d'observation (Oxy) s'écrit comme la superposition de la dérive uniforme à la vitesse \vec{v}_{\text{mot}} et d'un déplacement purement brownien \vec{r}_{\text{diff}}(t) :

\vec{r}(t) = \vec{r}_{\text{diff}}(t) + \vec{v}_{\text{mot}} t.

Le déplacement quadratique moyen s'en déduit en évaluant la moyenne d'ensemble :

\delta^2(t) = \langle \|\vec{r}(t)\|^2 \rangle = \langle \|\vec{r}_{\text{diff}}(t)\|^2 \rangle + 2 t \, \langle \vec{r}_{\text{diff}}(t) \rangle \cdot \vec{v}_{\text{mot}} + \|\vec{v}_{\text{mot}}\|^2 t^2.

L'agitation thermique étant isotrope et de moyenne spatiale nulle, on a \langle \vec{r}_{\text{diff}}(t) \rangle = \vec{0}. De plus, d'après le résultat de la question 17, le déplacement quadratique moyen de diffusion libre à deux dimensions vaut \langle \|\vec{r}_{\text{diff}}(t)\|^2 \rangle = 4Dt. En posant \bar{v}_{\text{mot}} = \|\vec{v}_{\text{mot}}\|, on obtient :

\boxed{\delta^2(t) = 4Dt + \bar{v}_{\text{mot}}^2 t^2}

3. Comportement aux temps courts

En factorisant le terme diffusif, l'expression s'écrit :

\delta^2(t) = 4Dt \left(1 + \frac{\bar{v}_{\text{mot}}^2}{4D}t\right).

Définissons le temps de croisement caractéristique :

t_c = \frac{4D}{\bar{v}_{\text{mot}}^2}.

Pour des durées très courtes devant t_c (t \ll t_c), le terme d'entraînement quadratique en t devient négligeable devant le terme diffusif linéaire :

\delta^2(t) \underset{t \ll t_c}{\approx} 4Dt.

Le mouvement aux temps courts est donc bien un mouvement purement diffusif non affecté par la dérive.

4. Allure en coordonnées log-log

En coordonnées logarithmiques, considérons les deux régimes asymptotiques :

  • Aux temps courts (t \ll t_c) : \delta^2(t) \approx 4Dt \implies \ln \delta^2(t) \approx \ln(4D) + \ln t, correspondant à une droite de pente 1 (régime diffusif).
  • Aux temps longs (t \gg t_c) : \delta^2(t) \approx \bar{v}_{\text{mot}}^2 t^2 \implies \ln \delta^2(t) \approx 2\ln \bar{v}_{\text{mot}} + 2\ln t, correspondant à une droite de pente 2 (régime balistique ou super-diffusif).

Résultat

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Question 20

Difficulté estimée 2 sur 4 : Classique

Notions : diffusion confinée, déplacement quadratique moyen

Représenter à l'aide d'un schéma la trajectoire de la bille en situation de diffusion confinée dans une zone restreinte de l'espace. Montrer que l'expression , avec un facteur numérique, peut modéliser un comportement où le mouvement de la bille est restreint dans une cage de rayon caractéristique . Vérifier que le mouvement est bien diffusif sans confinement aux temps courts. Représenter graphiquement, et de façon qualitative, l'évolution temporelle de en représentation log-log.

Voir l'indice

Examiner le comportement de la fonction proposée aux temps courts (t \to 0) par un développement limité de l'exponentielle, puis constater la saturation à temps long imposée par la frontière de la cage.

Voir la stratégie
  1. Schématiser la particule effectuant une marche aléatoire bloquée dans une maille fermée formée par les filaments du cytosquelette.
  2. Analyser le comportement asymptotique de l'expression proposée à temps long (t \to +\infty) pour montrer qu'elle traduit un confinement spatial (saturation du déplacement quadratique moyen).
  3. Effectuer un développement limité au voisinage de t = 0 pour retrouver la loi de diffusion normale proportionnelle à t.
  4. Déduire l'allure de la courbe en échelle log-log à partir des pentes caractéristiques associées à chaque régime (pente 1 aux temps courts, plateau de pente 0 aux temps longs).
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1. Schéma de la trajectoire en diffusion confinée

Les filaments du cytosquelette (actine, microtubules) forment un maillage serré de maille caractéristique de l'ordre de 50\text{ à }100\text{ nm}. Une particule-sonde se retrouve piégée dans une cellule ou « cage » de rayon caractéristique R_{\text{cage}} et rebondit sur ces parois d'obstacles :

2. Modélisation du confinement à temps long

L'expression proposée pour le déplacement quadratique moyen s'écrit :

\delta^2(t) = \alpha R_{\text{cage}}^2 \left[ 1 - \exp\left(-\frac{4Dt}{R_{\text{cage}}^2}\right) \right]

Aux temps longs (t \gg \tau_{\text{cage}} = \frac{R_{\text{cage}}^2}{4D}), l'exponentielle tend vers 0, d'où :

\lim_{t \to +\infty} \delta^2(t) = \alpha R_{\text{cage}}^2 = \text{Cte}

Le déplacement quadratique moyen n'augmente plus indéfiniment : il sature à une valeur maximale bornée par la taille de la cage, avec \alpha un facteur géométrique numérique (d'ordre 1). Cela modélise fidèlement le fait que la sonde ne peut pas s'échapper de la région délimitée par les filaments.

3. Comportement aux temps courts

Aux temps très courts (t \ll \tau_{\text{cage}}), la particule n'a pas encore eu le temps d'explorer l'ensemble de la cage ni de heurter ses parois. On réalise un développement limité à l'ordre 1 du terme exponentiel :

\exp\left(-\frac{4Dt}{R_{\text{cage}}^2}\right) = 1 - \frac{4Dt}{R_{\text{cage}}^2} + \mathcal{O}\left(t^2\right)

En injectant cette relation dans \delta^2(t) :

\delta^2(t) \underset{t \to 0}{\approx} \alpha R_{\text{cage}}^2 \left[ 1 - \left( 1 - \frac{4Dt}{R_{\text{cage}}^2} \right) \right] = 4\alpha D t

Pour \alpha = 1, on retrouve exactement la relation établie à la question Q17 pour une diffusion libre bidimensionnelle :

\boxed{\delta^2(t) \underset{t \to 0}{\sim} 4Dt}

Le mouvement est donc bien purement diffusif sans effet de confinement aux temps courts.

4. Allure en coordonnées log-log

En échelle logarithmique \log(\delta^2) en fonction de \log(t) :

  • Aux temps courts (t \ll \tau_{\text{cage}}) : \log\delta^2 \approx \log(4Dt) = \log t + \text{Cte}, ce qui correspond à une droite de pente 1 (régime de diffusion libre).
  • Aux temps longs (t \gg \tau_{\text{cage}}) : \log\delta^2 \approx \log(\alpha R_{\text{cage}}^2) = \text{Cte}, ce qui correspond à une asymptote horizontale de pente 0 (plateau de saturation).

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Corrigé rédigé par WikiPrépa ; ce n'est pas un corrigé officiel du concours. Mis à jour le 25 septembre 2026.