Corrigé détaillé X ENS Physique B PC 2021

D'après l'énoncé, le nombre de Reynolds \mathrm{Re} est le rapport d'ordres de grandeur entre le terme convectif d'inertie volumique et les forces volumiques de viscosité :

• Terme convectif volumique :

  \left\|\rho_c (\vec{v} \cdot \overrightarrow{\operatorname{grad}})\vec{v}\right\| \sim \rho_c \frac{u^2}{L}

• Force volumique de viscosité :

  \left\|\eta_c \Delta \vec{v}\right\| \sim \eta_c \frac{u}{L^2}

En effectuant le rapport de ces deux termes, on obtient :

avec \nu_c = \dfrac{\eta_c}{\rho_c} la viscosité cinématique du cytoplasme.

Application numérique : Avec les données fournies :

• u = 0{,}1\ \mu\mathrm{m}\cdot\mathrm{s}^{-1} = 1{,}0 \times 10^{-7}\ \mathrm{m}\cdot\mathrm{s}^{-1} ;
• L = 10\ \mu\mathrm{m} = 1{,}0 \times 10^{-5}\ \mathrm{m} ;
• \nu_c = 1 \times 10^{-3}\ \mathrm{m}^2\cdot\mathrm{s}^{-1}.

On trouve :

Puisque \mathrm{Re} \ll 1, le terme convectif (\vec{v} \cdot \overrightarrow{\operatorname{grad}})\vec{v} est complètement négligeable devant le terme de viscosité \eta_c \Delta \vec{v}. L'écoulement intracytoplasmique est donc un écoulement à très faible nombre de Reynolds (régime de Stokes ou écoulement rampant).

D'après l'énoncé, l'ordre de grandeur de la contribution du terme d'inertie instationnaire est :

Par ailleurs, pour un écoulement variant sur une échelle spatiale L, l'opérateur laplacien s'estime par \Delta \sim 1/L^2, de sorte que l'ordre de grandeur des forces volumiques de viscosité est :

En écrivant que ces deux termes sont du même ordre de grandeur :

On en déduit l'expression du temps caractéristique d'inertie :

Application numérique : Avec L = 10\,\mu\mathrm{m} = 1{,}0 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}, \rho_c = 1{,}00 \times 10^3\,\mathrm{kg}\cdot\mathrm{m}^{-3} et \eta_c = 1\,\mathrm{Pa}\cdot\mathrm{s} (soit \nu_c = 1 \times 10^{-3}\,\mathrm{m}^2\cdot\mathrm{s}^{-1}) :

Pour la taille maximale L = 100\,\mu\mathrm{m} = 1{,}0 \times 10^{-4}\,\mathrm{m} :

On a donc dans tous les cas :

Comparaison et justification : Les échelles de temps caractéristiques des expériences de rhéologie cellulaire sont \tau_{\text{exp}} \ge 1\,\mathrm{ms} = 10^{-3}\,\mathrm{s}. On constate donc que :

• À l'échelle de l'expérience, le rapport du terme inertiel sur le terme visqueux s'évalue par :

  \frac{\left\|\rho_c \frac{\partial \vec{v}}{\partial t}\right\|}{\|\eta_c \Delta \vec{v}\|} \sim \frac{\rho_c \frac{u}{\tau_{\text{exp}}}}{\eta_c \frac{u}{L^2}} = \frac{\tau_{\text{inertie}}}{\tau_{\text{exp}}} \ll 1

  Les forces de viscosité sont donc très largement prépondérantes devant l'inertie à cette échelle macroscopique : il est indispensable de les conserver.

• Cependant, l'énoncé précisant que les forces de pression et les forces volumiques extérieures sont négligeables devant la viscosité, la dynamique temporelle du fluide (phases transitoires, diffusion de la quantité de mouvement ou réponse à des sollicitations oscillatoires) ne peut être décrite qu'en conservant le terme d'accélération locale \rho_c \frac{\partial \vec{v}}{\partial t}, qui assure l'équilibre dynamique avec le terme visqueux \eta_c \Delta \vec{v}.

Rassemblons les approximations et hypothèses introduites précédemment :

• D'après la question Q1, le nombre de Reynolds est très faible (\mathrm{Re} \ll 1), ce qui permet de négliger le terme de transport convectif (\vec{v}\cdot\vec{\operatorname{grad}})\vec{v} devant le terme visqueux. La dérivée particulaire se réduit donc à la dérivée temporelle locale :

  \frac{\mathrm{d}\vec{v}}{\mathrm{d}t} \approx \frac{\partial \vec{v}}{\partial t}

• Selon le préambule de la question Q2, les forces volumiques extérieures ainsi que les forces de pression sont négligeables devant les forces volumiques visqueuses :

  \vec{f} \approx \vec{0} \quad \text{et} \quad \vec{\operatorname{grad}} p \approx \vec{0}
• D'après la question Q2, on conserve conjointement le terme inertiel instationnaire \rho_c \frac{\partial \vec{v}}{\partial t} et le terme de viscosité \eta_c \Delta \vec{v}.

En injectant ces simplifications dans l'équation de Navier-Stokes (1), on obtient :

Soit, en divisant par la masse volumique \rho_c et en introduisant la viscosité cinématique \nu_c = \frac{\eta_c}{\rho_c} :

(assortie de la condition d'incompressibilité \operatorname{div} \vec{v} = 0).

Nom de l'équation : Il s'agit d'une équation de diffusion tridimensionnelle (ou équation de la chaleur vectorielle), régissant ici la dynamique de la vitesse (ou de la quantité de mouvement).

Interprétation de la viscosité cinématique \nu_c :

• Sur le plan dimensionnel, [\nu_c] = \mathrm{L^2 \cdot T^{-1}} (\mathrm{m^2 \cdot s^{-1}}), ce qui correspond rigoureusement à la dimension d'un coefficient de diffusion.
• Au sens physique, \nu_c joue le rôle de coefficient de diffusion de la quantité de mouvement (par unité de masse) au sein du fluide. Elle quantifie l'efficacité et la rapidité avec lesquelles le cisaillement et les hétérogénéités de vitesse se propagent et s'homogénéisent à travers le milieu sous l'action des frottements visqueux.

Pendant la durée \tau_{\text{col}} séparant deux collisions consécutives, une particule se déplace en moyenne en ligne droite à la vitesse moyenne \bar{v}. Le libre parcours moyen \ell s'écrit donc :

Considérons une particule test de rayon r_{\text{p}} animée d'une vitesse \vec{v}. Une collision se produit dès que le centre d'une autre particule identique (de rayon r_{\text{p}}) se trouve à une distance inférieure ou égale à 2r_{\text{p}} de la trajectoire du centre de la particule test.

L'extension spatiale transverse correspond à un disque de rayon 2r_{\text{p}}, soit une section efficace de collision :

Entre deux collisions consécutives, la particule balaye ainsi un « volume de collision » V_{\text{col}} = \sigma_{\text{eff}}\ell. Par définition du libre parcours moyen, la particule rencontre en moyenne exactement une autre particule sur cette distance. Le nombre moyen de centres de particules présents dans le volume \sigma_{\text{eff}}\ell est donc d'ordre 1 :

Puisque le gaz contient n particules par unité de volume, ce nombre moyen s'écrit également \langle N \rangle = n \sigma_{\text{eff}}\ell. En posant \langle N \rangle \sim 1, on en déduit l'ordre de grandeur :

Dans un modèle plus rigoureux prenant en compte le mouvement relatif aléatoire des molécules cibles, la vitesse relative moyenne vaut \bar{v}_{\text{rel}} = \sqrt{2}\,\bar{v} (pour une distribution de Maxwell-Boltzmann isotrope). La fréquence de collision est ainsi multipliée par un facteur \sqrt{2}, ce qui conduit à introduire la constante numérique c = \frac{1}{\sqrt{2}} :

Considérons les particules se déplaçant dans la direction +x à la vitesse \bar{v} :

• À l'abscisse x-\ell (face d'entrée) : pendant l'intervalle de temps \mathrm{d}t, les particules qui pénètrent dans le volume V sont celles qui se trouvent à une distance inférieure à \bar{v}\mathrm{d}t en amont de la surface S. Elles sont donc contenues dans un cylindre d'axe x, de section S et de longueur \bar{v}\mathrm{d}t, soit un volume élémentaire \mathrm{d}V_e = S\bar{v}\mathrm{d}t. La densité particulaire y étant n(x-\ell), le nombre de particules entrant s'écrit :

  \mathrm{d}\mathcal{N}_e = n(x-\ell)\,\mathrm{d}V_e = S\bar{v}n(x-\ell)\,\mathrm{d}t

• À l'abscisse x+\ell (face de sortie) : de manière analogue, les particules qui quittent le volume V à travers la surface S pendant \mathrm{d}t sont contenues dans le cylindre de volume \mathrm{d}V_s = S\bar{v}\mathrm{d}t situé juste en amont de cette surface, où la densité est n(x+\ell). Le nombre de particules sortant est donc :

  \mathrm{d}\mathcal{N}_s = n(x+\ell)\,\mathrm{d}V_s = S\bar{v}n(x+\ell)\,\mathrm{d}t

D'après les définitions de l'énoncé, les flux de particules par unité de surface s'écrivent :

Le bilan du nombre de particules dans le volume V conduit au flux net surfacique de particules traversant le volume dans la direction +x :

Puisque la densité n(x) varie lentement sur des distances de l'ordre de \ell, on effectue un développement de Taylor à l'ordre 1 au voisinage de x :

En injectant ces développements dans l'expression du flux net, on obtient :

d'où l'expression recherchée :

La loi phénoménologique de Fick stipule que le flux de particules par unité de surface (ou densité de courant de particules) à travers une section orthogonale à l'axe (Ox) est proportionnel au gradient de la densité particulaire :

où D désigne le coefficient de diffusion des particules au sein du gaz.

En identifiant cette loi avec l'expression obtenue à partir du modèle microscopique :

on en déduit directement par identification :

D'après la question Q6, le coefficient de diffusion des particules du gaz s'exprime sous la forme :

En utilisant la relation établie à la question Q4 reliant le libre parcours moyen au temps moyen de collision, \ell = \bar{v}\tau_{\text{col}}, on obtient :

Le théorème d'équipartition de l'énergie pour une particule monoatomique à l'équilibre thermique à la température T donne :

En injectant cette relation dans l'expression de D, il vient immédiatement :

soit :

D'après la relation de Chasles et la définition du vecteur pas \vec{d}_i = \overrightarrow{\mathrm{P}_i\mathrm{P}_{i+1}}, la position du point \mathrm{P}_{i+1} par rapport à l'origine \mathrm{A} s'écrit :

En calculant le carré scalaire de ce vecteur, on obtient :

L'opérateur de moyenne statistique \langle \dots \rangle sur l'ensemble des réalisations possibles étant linéaire, on en déduit directement :

D'après le résultat de la question précédente (Q8), on a :

Calculons séparément les deux derniers termes :

• Pour la norme au carré du pas élémentaire \vec{d}_i, dans la base orthonormée (\vec{e}_x, \vec{e}_y, \vec{e}_z), on a d_i^2 = d_{i,x}^2 + d_{i,y}^2 + d_{i,z}^2. Par linéarité de la moyenne et d'après les données de l'énoncé :

  \langle d_i^2 \rangle = \langle d_{i,x}^2 \rangle + \langle d_{i,y}^2 \rangle + \langle d_{i,z}^2 \rangle = \ell^2 + \ell^2 + \ell^2 = 3\ell^2.

• Pour le terme croisé, le produit scalaire s'exprime sous la forme :

  \vec{d}_i \cdot \overrightarrow{\mathrm{AP}}_i = \|\vec{d}_i\| \, \|\overrightarrow{\mathrm{AP}}_i\| \cos \theta_i.

  Les grandeurs \|\vec{d}_i\|, \|\overrightarrow{\mathrm{AP}}_i\| et \theta_i étant indépendantes, la moyenne du produit est égale au produit des moyennes :

  \langle \vec{d}_i \cdot \overrightarrow{\mathrm{AP}}_i \rangle = \langle \|\vec{d}_i\| \rangle \, \langle \|\overrightarrow{\mathrm{AP}}_i\| \rangle \, \langle \cos \theta_i \rangle.

  La marche aléatoire étant isotrope dans l'espace tridimensionnel, toutes les directions de \vec{d}_i sont équiprobables sur la sphère unité (élément d'angle solide \mathrm{d}\Omega = \sin\theta_i \, \mathrm{d}\theta_i \, \mathrm{d}\varphi). La moyenne spatiale de \cos \theta_i est donc nulle :

  \langle \cos \theta_i \rangle = \frac{1}{4\pi} \int_0^{2\pi} \mathrm{d}\varphi \int_0^\pi \cos \theta_i \sin \theta_i \, \mathrm{d}\theta_i = \frac{1}{2} \left[ \frac{\sin^2 \theta_i}{2} \right]_0^\pi = 0.

  Il en résulte que le terme croisé s'annule :

  \langle 2\vec{d}_i \cdot \overrightarrow{\mathrm{AP}}_i \rangle = 0.

En recombinant ces deux résultats dans l'expression de départ, on obtient la relation demandée :

D'après la relation de récurrence établie à la question précédente :

En sommant cette égalité pour l'indice de pas i variant de 0 à N-1, on obtient par télescopage :

soit :

Le point de départ étant \mathrm{P}_0 = \mathrm{A}, on a \mathrm{AP}_0 = 0, donc \langle \mathrm{AP}_0^2 \rangle = 0.

De plus, par définition du chemin total parcouru, le point d'arrivée est \mathrm{P}_N = \mathrm{B}, d'où \overrightarrow{\mathrm{AP}_N} = \overrightarrow{\mathrm{AB}} = \vec{\delta}, ce qui donne \mathrm{AP}_N^2 = \|\vec{\delta}\|^2. On en déduit directement :

La durée moyenne nécessaire pour parcourir chaque pas entre deux collisions consécutives est égale au temps de collision \tau_{\text{col}}. Le trajet de \mathrm{A} à \mathrm{B} comportant N pas indépendants, le temps moyen t s'écrit simplement :

D'après le résultat de la question Q10, le déplacement quadratique moyen après N pas vaut :

En remplaçant N par son expression en fonction de t et \tau_{\text{col}}, on obtient :

D'après la question 11, le déplacement quadratique moyen après une durée t s'écrit :

En identifiant cette expression avec la relation donnée dans l'énoncé, \langle \|\vec{\delta}\|^2 \rangle = 6Dt (où \langle \dots \rangle et \overline{\dots} coïncident d'après l'hypothèse d'ergodicité), on a :

On en déduit l'expression du coefficient de diffusion :

Le facteur numérique introduit dans le préambule de la partie II.B (D = A\,\frac{\ell^2}{\tau_{\text{col}}}) vaut donc A = \frac{1}{2}.

Comparaison avec la question 6 :

D'après la question 4, le libre parcours moyen est relié à la vitesse moyenne et au temps de collision par \ell = \bar{v}\tau_{\text{col}}, soit \frac{\ell}{\tau_{\text{col}}} = \bar{v}. Le coefficient de diffusion peut donc se réécrire :

À la question 6, l'approche microscopique du transport par gradient de concentration avait conduit à :

• Analogie : les deux approches fournissent la même loi d'échelle et la même dépendance vis-à-vis des grandeurs physiques (D \propto \bar{v}\ell \propto \ell^2/\tau_{\text{col}}), assurant un même ordre de grandeur.
• Écart numérique : le préfacteur numérique diffère légèrement (1/2 contre 1/3). Cet écart est inhérent aux hypothèses simplificatrices de chacun des deux modèles mésoscopiques (discrétisation en pas indépendants pour la marche aléatoire, projection unidimensionnelle selon six directions pour le bilan de flux).

À l'équilibre thermodynamique à la température T, le théorème d'équipartition de l'énergie stipule que chaque terme quadratique indépendant dans l'expression hamiltonienne de l'énergie mécanique possède une valeur moyenne égale à \frac{1}{2}k_{\mathrm{B}}T.

L'énergie cinétique associée au mouvement de translation de la particule de masse m selon la direction \vec{e}_x s'écrit :

En appliquant le théorème d'équipartition de l'énergie à ce degré de liberté :

On en déduit :

On applique le principe fondamental de la dynamique à une particule brownienne sphérique de masse m dans le référentiel galiléen du laboratoire. En projection selon la direction \vec{e}_x, le mouvement est gouverné par l'équation de Langevin :

Multiplions cette relation par la coordonnée x(t) :

On remarque que :

L'équation devient alors :

Prenons la moyenne d'ensemble \langle \dots \rangle de part et d'autre :

• La dérivation temporelle commute avec la moyenne : \left\langle \frac{\mathrm{d}}{\mathrm{d}t}(x\dot{x}) \right\rangle = \frac{\mathrm{d}}{\mathrm{d}t}\langle x\dot{x} \rangle ;
• D'après le résultat de la question Q13, l'équipartition de l'énergie donne m \langle \dot{x}^2 \rangle = k_{\mathrm{B}}T ;

• Par hypothèse, les variables x et f_x sont indépendantes, donc :

  \langle x f_x \rangle = \langle x \rangle \langle f_x \rangle = 0 \quad \text{car } \langle f_x \rangle = 0

On obtient ainsi :

Soit, sous forme canonique :

D'après la question Q14, l'équation différentielle régissant l'évolution temporelle de \langle x\dot{x} \rangle s'écrit :

En divisant cette relation par le coefficient de frottement de Stokes \gamma = 6\pi\eta r_{\mathrm{p}}, on fait apparaître la durée caractéristique :

L'équation différentielle prend alors la forme canonique :

Il s'agit d'une équation différentielle linéaire d'ordre 1 à coefficients constants et avec second membre constant. Sa solution générale est la somme d'une solution particulière constante et de la solution générale de l'équation homogène :

où K est une constante réelle fixée par les conditions initiales.

Lorsque le temps écoulé devient grand devant le temps de relaxation \tau, le terme transitoire exponentiel s'atténue jusqu'à devenir totalement négligeable. Le critère d'atteinte du régime permanent s'écrit :

En régime permanent, on obtient donc :

En appliquant la propriété de dérivation sous la moyenne admise dans le préambule :

D'après la question Q15, pour des durées longues devant le temps de relaxation (\,t \gg \tau), le régime permanent est établi et la grandeur \langle x\dot{x} \rangle est constante :

L'équation différentielle s'écrit alors simplement :

En intégrant entre 0 et t, sachant que \langle x^2 \rangle(t=0) = 0 :

Le déplacement quadratique moyen croît linéairement avec le temps, signature d'un processus de diffusion pure. En identifiant cette expression à la forme caractéristique \langle x^2 \rangle(t) = 2Dt, on obtient :

avec le coefficient de diffusion donné par la relation d'Einstein :

1. Expression du déplacement quadratique moyen

La trajectoire de la bille est enregistrée dans le plan (Oxy). Le mouvement brownien étant isotrope et les mouvements le long des axes x et y étant statistiquement indépendants, on a d'après le résultat de la question Q16 (valable pour des temps longs devant le temps de relaxation visqueuse \tau) :

Le déplacement quadratique moyen à deux dimensions s'en déduit directement :

2. Représentation graphique qualitative

L'évolution de \delta^2(t) en fonction du temps t est une droite passant par l'origine, de pente égale à 4D.

3. Détermination de la viscosité du cytoplasme \eta_{\mathrm{c}}

La démarche expérimentale de rhéologie passive se déroule ainsi :

• À partir des coordonnées (x_{\mathrm{b}}, y_{\mathrm{b}}) mesurées au cours du temps, on trace \delta^2(t) en fonction de t.

• Une régression linéaire sur les données expérimentales fournit la pente p = 4D, d'où la mesure du coefficient de diffusion :

  D = \frac{p}{4}.

• D'après la relation d'Einstein établie à la question Q16 pour une particule sphérique de rayon R_{\mathrm{b}} :

  D = \frac{k_{\mathrm{B}}T}{6\pi \eta_{\mathrm{c}} R_{\mathrm{b}}}.

  La température T et le rayon R_{\mathrm{b}} de la bille de latex étant connus, on en déduit la viscosité dynamique du cytoplasme :

La cadence d'acquisition étant de f = 6\text{ images}\cdot\mathrm{s}^{-1}, le pas de temps entre deux images consécutives est :

L'énoncé indique un déplacement mesuré de 0{,}2\text{ pixel}. L'unité étant une unité de longueur (le pixel et non le \text{pixel}^2), cette valeur correspond à la racine du déplacement quadratique moyen :

Avec une calibration de c = 0{,}05\ \mu\mathrm{m}\cdot\text{pixel}^{-1} = 5 \times 10^{-8}\text{ m}\cdot\text{pixel}^{-1}, le déplacement efficace correspondant vaut :

soit un déplacement quadratique moyen :

Pour un mouvement brownien à deux dimensions (trajectoire projetée dans le plan focal), le résultat de la question Q17 donne \delta^2(\Delta t_{\min}) = 4 D \Delta t_{\min}. On en déduit :

Application numérique :

D'après la relation d'Einstein établie aux questions Q16 et Q17, le coefficient de diffusion est relié à la viscosité dynamique \eta_{\mathrm{c}} par :

Avec les données de l'énoncé :

• T = 310\text{ K},
• k_{\mathrm{B}} = 1{,}4 \times 10^{-23}\text{ J}\cdot\text{K}^{-1},
• R_{\mathrm{b}} = 1\ \mu\mathrm{m} = 1{,}0 \times 10^{-6}\text{ m},

le calcul numérique donne :

1. Schéma de la trajectoire en présence de moteurs moléculaires

Sous l'action combinée des chocs thermiques aléatoires et du tractage directionnel par les moteurs moléculaires le long d'un filament, la trajectoire présente d'importantes fluctuations locales superposées à une dérive rectiligne globale :

2. Équation de \delta^2(t)

Le vecteur position de la bille dans le plan d'observation (Oxy) s'écrit comme la superposition de la dérive uniforme à la vitesse \vec{v}_{\text{mot}} et d'un déplacement purement brownien \vec{r}_{\text{diff}}(t) :

Le déplacement quadratique moyen s'en déduit en évaluant la moyenne d'ensemble :

L'agitation thermique étant isotrope et de moyenne spatiale nulle, on a \langle \vec{r}_{\text{diff}}(t) \rangle = \vec{0}. De plus, d'après le résultat de la question 17, le déplacement quadratique moyen de diffusion libre à deux dimensions vaut \langle \|\vec{r}_{\text{diff}}(t)\|^2 \rangle = 4Dt. En posant \bar{v}_{\text{mot}} = \|\vec{v}_{\text{mot}}\|, on obtient :

3. Comportement aux temps courts

En factorisant le terme diffusif, l'expression s'écrit :

Définissons le temps de croisement caractéristique :

Pour des durées très courtes devant t_c (t \ll t_c), le terme d'entraînement quadratique en t devient négligeable devant le terme diffusif linéaire :

Le mouvement aux temps courts est donc bien un mouvement purement diffusif non affecté par la dérive.

4. Allure en coordonnées log-log

En coordonnées logarithmiques, considérons les deux régimes asymptotiques :

• Aux temps courts (t \ll t_c) : \delta^2(t) \approx 4Dt \implies \ln \delta^2(t) \approx \ln(4D) + \ln t, correspondant à une droite de pente 1 (régime diffusif).
• Aux temps longs (t \gg t_c) : \delta^2(t) \approx \bar{v}_{\text{mot}}^2 t^2 \implies \ln \delta^2(t) \approx 2\ln \bar{v}_{\text{mot}} + 2\ln t, correspondant à une droite de pente 2 (régime balistique ou super-diffusif).

1. Schéma de la trajectoire en diffusion confinée

Les filaments du cytosquelette (actine, microtubules) forment un maillage serré de maille caractéristique de l'ordre de 50\text{ à }100\text{ nm}. Une particule-sonde se retrouve piégée dans une cellule ou « cage » de rayon caractéristique R_{\text{cage}} et rebondit sur ces parois d'obstacles :

2. Modélisation du confinement à temps long

L'expression proposée pour le déplacement quadratique moyen s'écrit :

Aux temps longs (t \gg \tau_{\text{cage}} = \frac{R_{\text{cage}}^2}{4D}), l'exponentielle tend vers 0, d'où :

Le déplacement quadratique moyen n'augmente plus indéfiniment : il sature à une valeur maximale bornée par la taille de la cage, avec \alpha un facteur géométrique numérique (d'ordre 1). Cela modélise fidèlement le fait que la sonde ne peut pas s'échapper de la région délimitée par les filaments.

3. Comportement aux temps courts

Aux temps très courts (t \ll \tau_{\text{cage}}), la particule n'a pas encore eu le temps d'explorer l'ensemble de la cage ni de heurter ses parois. On réalise un développement limité à l'ordre 1 du terme exponentiel :

En injectant cette relation dans \delta^2(t) :

Pour \alpha = 1, on retrouve exactement la relation établie à la question Q17 pour une diffusion libre bidimensionnelle :

Le mouvement est donc bien purement diffusif sans effet de confinement aux temps courts.

4. Allure en coordonnées log-log

En échelle logarithmique \log(\delta^2) en fonction de \log(t) :

• Aux temps courts (t \ll \tau_{\text{cage}}) : \log\delta^2 \approx \log(4Dt) = \log t + \text{Cte}, ce qui correspond à une droite de pente 1 (régime de diffusion libre).
• Aux temps longs (t \gg \tau_{\text{cage}}) : \log\delta^2 \approx \log(\alpha R_{\text{cage}}^2) = \text{Cte}, ce qui correspond à une asymptote horizontale de pente 0 (plateau de saturation).

Le volume initial du cylindre de rayon r_0 et de longueur L_0 s'écrit :

Après étirement, la longueur devient L = L_0 + \Delta L et le rayon r = r_0 + \Delta r. Le volume déformé s'exprime donc par :

Puisque les déformations sont faibles devant les dimensions du cylindre (|\Delta L| \ll L_0 et |\Delta r| \ll r_0), un développement limité au premier ordre donne :

Le matériau étant incompressible, le volume se conserve au cours de la déformation, soit V = V_0, d'où :

On en déduit :

Par identification avec la relation \dfrac{\Delta r}{r_0} = -\nu \dfrac{\Delta L}{L_0}, on obtient :

D'après la loi de Hooke unidirectionnelle rappelée dans l'énoncé, la contrainte \sigma et la déformation relative longitudinale \varepsilon_\parallel sont reliées par :

Procédons à l'analyse dimensionnelle des grandeurs en jeu :

• La déformation longitudinale \varepsilon_\parallel = \frac{\Delta L}{L_0} est le rapport de deux longueurs, il s'agit donc d'une grandeur sans dimension :

  [\varepsilon_\parallel] = 1

• La contrainte \sigma = \frac{F}{S} est le rapport d'une force F par une surface S. D'après le principe fondamental de la dynamique, une force a la dimension d'une masse multipliée par une accélération :

  [F] = \mathrm{M}\cdot\mathrm{L}\cdot\mathrm{T}^{-2} \quad \text{et} \quad [S] = \mathrm{L}^2

  La contrainte a donc la dimension d'une pression :

  [\sigma] = \frac{[F]}{[S]} = \mathrm{M}\cdot\mathrm{L}^{-1}\cdot\mathrm{T}^{-2}

On en déduit immédiatement la dimension du module de Young E :

Dans le Système international d'unités, le module de Young s'exprime en pascals (\mathrm{Pa}), ou de manière équivalente en \mathrm{N}\cdot\mathrm{m}^{-2} ou \mathrm{kg}\cdot\mathrm{m}^{-1}\cdot\mathrm{s}^{-2}.

Le cylindre a pour volume initial :

Après étirement vertical, sa longueur devient L = L_0 + \Delta L et son rayon devient r = r_0 + \Delta r. Son nouveau volume s'écrit donc :

En introduisant les déformations longitudinale \varepsilon_\parallel = \frac{\Delta L}{L_0} et transversale \varepsilon_\perp = \frac{\Delta r}{r_0}, il vient :

L'hypothèse des petites déformations (|\varepsilon_\parallel| \ll 1 et |\varepsilon_\perp| \ll 1) permet d'effectuer un développement limité au premier ordre :

La variation relative de volume s'en déduit :

D'après l'énoncé, la déformation transversale est liée à la déformation longitudinale par le coefficient de Poisson \nu selon :

ce qui donne :

Enfin, pour une contrainte unidirectionnelle normale \sigma, la loi de Hooke relie la déformation longitudinale au module de Young par \sigma = E \varepsilon_\parallel, soit \varepsilon_\parallel = \frac{\sigma}{E}. On obtient ainsi directement :

D'après l'énoncé et la figure 6 (b), la contrainte tangentielle de cisaillement s'écrit :

La déformation associée dans la direction de la force tangentielle est donnée par :

Dans le cadre de l'approximation des petites déformations (|\Delta x| \ll L), l'angle \theta (exprimé en radians) est très petit devant 1, ce qui permet d'effectuer le développement limité au premier ordre :

En introduisant ces expressions dans la loi de Hooke pour le cisaillement, \sigma = G \varepsilon_{\parallel}, on obtient :

On en déduit l'expression du module de cisaillement G :

Considérons le cylindre d'axe (Oz) et de longueur L. Le plan inférieur (z = 0) est maintenu fixe tandis que le plan supérieur (z = L) subit une rotation globale d'un angle \varphi autour de l'axe (Oz).

Pour un point du plan supérieur situé à la distance r de l'axe, la rotation d'angle \varphi engendre un déplacement orthoradial (selon \vec{e}_\theta) le long de l'arc de cercle :

car pour de petits angles (\varphi \ll 1), la corde se confond avec l'arc.

D'après la définition de la déformation de cisaillement rappelée au paragraphe III.A.b (figure 6(b) et figure 8), la déformation \varepsilon(r) subie par la matière située à la distance r de l'axe est le rapport entre le déplacement relatif transversal \Delta x(r) et la hauteur L sur laquelle s'effectue ce cisaillement :

On en déduit directement :

Cette déformation correspond également à l'angle d'inclinaison \theta(r) des génératrices situées au rayon r par rapport à la verticale (\tan \theta(r) = \frac{r\varphi}{L} \approx \theta(r)).

D'après le préambule du paragraphe III.A.b, la loi de Hooke pour le cisaillement relie la contrainte tangentielle \sigma(r) à la déformation locale \varepsilon(r) par :

où G est le module de cisaillement du matériau. En utilisant l'expression de la déformation orthoradiale obtenue à la question Q25, \varepsilon(r) = \frac{r}{L}\varphi, il vient :

Par définition, la contrainte tangentielle représente la force tangentielle par unité de surface. La norme de la force élémentaire \overrightarrow{\mathrm{d}F} s'exerçant sur l'élément de surface \mathrm{d}S situé à la distance r de l'axe s'écrit donc :

On en déduit :

Considérons un élément de surface \mathrm{d}S situé à la distance r de l'axe (Oz) dans le plan supérieur. Le vecteur position par rapport à O est \overrightarrow{OM} = r\,\vec{e}_r.

D'après la question Q26, la force tangentielle de cisaillement s'exerçant sur \mathrm{d}S est dirigée selon \vec{e}_\theta :

Le moment élémentaire en O de cette force est donné par :

Pour calculer le moment résultant \vec{\mathcal{M}}, on intègre sur la surface circulaire complète du plan supérieur de rayon R. En découpant la section en couronnes élémentaires concentriques de rayon r et d'épaisseur \mathrm{d}r, de surface \mathrm{d}S = 2\pi r\,\mathrm{d}r :

On en déduit que le moment de torsion s'écrit bien sous la forme :

avec la constante de torsion C égale à :

D'après la figure 9, l'axe vertical (Oz) étant orienté vers le bas :

• l'extrémité encastrée du levier est déplacée verticalement vers le bas d'une distance z imposée par le système piézo-électrique ;
• la pointe s'enfonce dans la cellule d'une profondeur d'indentation \delta, repérée optiquement à l'aide de la déviation du faisceau laser sur la photodiode.

En raison de la résistance mécanique opposée par la cellule, le levier fléchit. La déflexion verticale du levier, notée \zeta, correspond à l'écart géométrique entre la position de son extrémité et celle de la pointe :

Le levier se comporte comme un ressort de raideur k_{\mathrm{AFM}} et d'allongement \zeta. La force élastique exercée par le levier sur la pointe s'écrit ainsi :

Le déplacement s'effectuant à vitesse constante très lente (régime quasi-statique), et les frottements fluides ainsi que l'inertie de la pointe étant négligeables, la pointe est à tout instant à l'équilibre mécanique selon la direction verticale :

D'après le principe des actions réciproques, la force F appliquée par la pointe sur la cellule est égale à la force de contact F_{\text{cellule}\to\text{pointe}}. On en déduit :

La connaissance de la raideur k_{\mathrm{AFM}} et la mesure conjointe du déplacement z et de l'indentation \delta permettent donc de déterminer directement la force F.

1. Comparaison de la déformabilité des deux cellules

Un milieu est d'autant plus déformable qu'une force donnée y produit une déformation plus importante (ou, de manière équivalente, que la force nécessaire pour atteindre une déformation donnée est plus faible).

D'après la figure 10 (graphe de gauche), pour une indentation \delta fixée (par exemple \delta = 2\,\mu\mathrm{m}), la force exercée sur la cellule 2 est nettement inférieure à celle exercée sur la cellule 1 :

Réciproquement, à force F imposée, l'indentation de la cellule 2 est supérieure à celle de la cellule 1 (\delta_2 > \delta_1).

2. Estimation numérique du module de Young effectif E^*

D'après la relation (6) de l'énoncé, la force d'indentation par une pointe pyramidale s'écrit :

Avec la valeur C = 0{,}5 fournie par l'énoncé, on obtient :

Relevons les valeurs de la force sur la figure 10 (graphe de gauche) pour \delta = 2\,\mu\mathrm{m} = 2{,}0 \times 10^{-6}\,\mathrm{m}, où \delta^2 = 4{,}0 \times 10^{-12}\,\mathrm{m}^2 :

• Pour la cellule 1 (courbe supérieure rouge) : on lit F_1 \approx 2{,}1\text{ à }2{,}2\,\mathrm{nN} = 2{,}2 \times 10^{-9}\,\mathrm{N}.

  \begin{aligned} E_1^* &= \frac{2 \times 2{,}2 \times 10^{-9}}{4{,}0 \times 10^{-12}} \approx 1{,}1 \times 10^3\,\mathrm{Pa}. \end{aligned}

• Pour la cellule 2 (courbe inférieure bleue) : on lit F_2 \approx 0{,}6\text{ à }0{,}7\,\mathrm{nN} = 0{,}65 \times 10^{-9}\,\mathrm{N}.

  \begin{aligned} E_2^* &= \frac{2 \times 0{,}65 \times 10^{-9}}{4{,}0 \times 10^{-12}} \approx 0{,}33 \times 10^3\,\mathrm{Pa}. \end{aligned}

On retient ainsi comme ordres de grandeur :

Le résultat E_2^* < E_1^* confirme quantitativement que la cellule 2 possède une plus grande complaisance (plus faible rigidité élastique).

1. Observation expérimentale : phénomène d'hystérésis

Sur le graphe de droite de la figure 10, on distingue deux phases au cours du cycle de déformation :

• La phase de charge (enfoncement de la pointe, trait plein) : la force F augmente de façon non linéaire avec l'indentation \delta jusqu'à une valeur maximale d'environ 2{,}3\text{ nN} pour \delta \approx 1{,}1\ \mu\mathrm{m}.

• La phase de décharge (retrait de la pointe, pointillés) : la force diminue au fur et à mesure que la pointe remonte, mais la courbe de retour ne se superpose pas à la courbe aller ; elle se situe systématiquement en dessous :

  F_{\text{décharge}}(\delta) < F_{\text{charge}}(\delta) \quad \text{pour une même valeur de }\delta.

Les deux courbes forment ainsi une boucle d'hystérésis. On remarque également qu'au voisinage du décollement (\delta \to 0), la force devient brièvement négative, traduisant l'existence de forces d'adhésion entre la pointe et la membrane cellulaire.

2. Bilan énergétique et dissipation visqueuse

Le travail mécanique élémentaire échangé entre la pointe et la cellule s'écrit \delta W = F\,\mathrm{d}\delta. Sur un cycle complet d'aller-retour, le travail net reçu par la cellule vaut :

Ce travail est égal à l'aire délimitée par la boucle d'hystérésis.

• Pour un solide purement élastique, la déformation est réversible et conservative : le travail fourni à la charge est intégralement restitué à la décharge (W_{\text{cycle}} = 0, les deux courbes sont confondues).
• Dans le cas de la cellule, W_{\text{cycle}} > 0 correspond à une énergie dissipée sous forme de chaleur au cours du cycle.

Cette dissipation s'explique par la nature visco-élastique du cytoplasme :

• La réponse élastique est assurée par le réseau de polymères du cytosquelette.
• La dissipation visqueuse provient du frottement interne et de l'écoulement forcé du cytosol (liquide visqueux) à travers les mailles du réseau filamenteux lors de l'indentation.

La force exercée par le cytoplasme comporte une composante élastique F_{\text{él}}(\delta) et une composante visqueuse F_{\text{visc}} qui s'oppose au mouvement relatif (proportionnelle à \dot{\delta}) :

Cela explique directement que la force soit plus élevée à l'enfoncement qu'au retrait.

3. Caractère quasi-statique de la mesure

L'expérience est menée à vitesse de déplacement du levier imposée et suffisamment lente pour que le système soit à chaque instant proche de l'équilibre mécanique local (les effets d'inertie sont totalement négligeables, conformément à \mathrm{Re} \ll 1 et \tau_{\text{inertie}} \ll 1\text{ ms}). Cependant, la présence d'une hystérésis résiduelle montre que la vitesse d'indentation n'est pas infiniment lente devant les temps de relaxation caractéristiques des macromolécules du cytosquelette : le comportement n'est donc que quasi-statique, révélant la composante visqueuse du matériau.

La relation entre la force appliquée et l'indentation pour une pointe pyramidale est :

Puisque l'amplitude des oscillations \delta_1 est petite devant l'indentation moyenne \delta_0 (|\delta - \delta_0| \ll \delta_0), on effectue un développement limité de F(\delta) au voisinage de \delta_0 au premier ordre en (\delta - \delta_0) :

En identifiant la valeur moyenne de la force F_0 = F(\delta_0) = C E^* \delta_0^2, on obtient l'expression linéarisée recherchée :

Le module de cisaillement G est relié au module de Young E et au coefficient de Poisson \nu par :

Par définition du module de Young effectif E^* :

En remplaçant E par son expression en fonction de G, on obtient :

D'après le résultat de la question Q31, la force linéarisée au voisinage de \delta_0 s'écrit :

En y substituant l'expression de E^*, il vient :

On en déduit l'expression du module de cisaillement G :

D'après la relation (8) de l'énoncé, l'impédance mécanique complexe s'écrit :

Comme la constante géométrique K = \frac{4C\delta_0}{1-\nu} est réelle et strictement positive, la décomposition en parties réelle et imaginaire donne :

L'expression proposée pour \underline{F}(\omega) s'écrit alors :

En passant dans le domaine temporel en régime sinusoïdal établi, la multiplication par \mathrm{i}\omega correspond à la dérivation temporelle \frac{\mathrm{d}}{\mathrm{d}t} :

On identifie deux contributions physiques distinctes :

• Le terme proportionnel au déplacement \delta(t) - \delta_0 représente une force de rappel élastique conservative (en phase avec l'indentation). La partie réelle G'(\omega) traduit ainsi l'élasticité du milieu et la capacité de la cellule à stocker réversiblement de l'énergie mécanique : on l'appelle le module de stockage (ou module d'élasticité).
• Le terme proportionnel à la vitesse d'indentation \dot{\delta}(t) représente une force de frottement visqueux dissipative (en quadrature de phase avec l'indentation). La partie imaginaire G''(\omega) traduit donc la viscosité du milieu et la dissipation d'énergie mécanique sous forme thermique : on l'appelle le module de perte (ou module visqueux).

Le déphasage \varphi = \varphi_F - \varphi_\delta de la force par rapport à l'indentation est donné par l'argument de \underline{Z}(\omega), identique à celui de \underline{G}(\omega) car K > 0 :

On en déduit immédiatement :

Discussion des cas limites :

• Cas \varphi = 0 : on a \tan \varphi = 0, soit G''(\omega) = 0. La force est strictement en phase avec le déplacement (F - F_0 \propto \delta - \delta_0). Le comportement est purement élastique (solide de Hooke) : aucune énergie n'est dissipée sur un cycle complet et la réponse force-indentation est une droite réversible.
• Cas \varphi = \pi/2 : on a \tan \varphi \to +\infty, ce qui correspond à G'(\omega) = 0 (ou G'' \gg G'). La force est en quadrature avance par rapport au déplacement, c'est-à-dire en phase avec la vitesse \dot{\delta}. Le comportement est purement visqueux (fluide newtonien) : toute l'énergie fournie est dissipée par viscosité au cours du cycle.

1. Nature du tracé dans le plan (F, \delta) : Les oscillations de l'indentation et de la force s'écrivent :

Le tracé paramétrique de la force F en fonction de l'indentation \delta décrit une courbe de Lissajous à deux signaux synchrones, c'est-à-dire une ellipse centrée en (\delta_0, F_0) (ici ramenée à l'origine (0,0) sur la figure 11).

2. Évolution de la direction du demi-grand axe :

• Sur la figure 11, à amplitude d'indentation constante (\delta_1 \approx 40\text{ nm}), l'amplitude de force F_1 croît fortement avec la fréquence : elle passe d'environ 0{,}05\text{ nN} à 0{,}1\text{ Hz} à plus de 0{,}3\text{ nN} à 100\text{ Hz}.
• En conséquence, la pente moyenne du demi-grand axe de l'ellipse (rapportée à F_1/\delta_1) augmente avec la fréquence : le grand axe se redresse progressivement vers l'axe vertical des forces.
• En s'appuyant sur la figure 1(b), l'augmentation du rapport d'amplitude redresse l'ellipse. Physiquement, l'impédance mécanique |Z(\omega)| = F_1 / \delta_1 \propto |G(\omega)| augmente : la cellule oppose une résistance dynamique d'autant plus grande que la vitesse de sollicitation \dot{\delta} \sim \omega \delta_1 est élevée.

3. Évolution de la largeur de l'ellipse :

• À très basse fréquence (f = 0{,}1\text{ Hz}), l'ellipse est quasi-dégénérée en un segment rectiligne. Comme illustré sur la figure 1(a), une ellipse infiniment aplatie correspond à un déphasage \varphi \approx 0 : le comportement est quasi-statique et purement élastique (les pertes visqueuses sont négligeables, G'' \ll G').
• Lorsque la fréquence augmente (f = 1,\, 10,\, 100\text{ Hz}), l'ellipse s'ouvre et sa largeur transversale s'élargit nettement. L'ouverture à \delta = 0 vaut 2 F_1 \sin\varphi : l'augmentation de la largeur traduit donc à la fois l'augmentation de la force F_1 et la croissance du déphasage \varphi vers \pi/2.

• L'aire délimitée par l'ellipse, qui représente le travail dissipé par cycle :

  W_{\text{diss}} = \oint F\,\mathrm{d}\delta = \pi F_1 \delta_1 \sin\varphi,

  croît significativement avec la fréquence, ce qui traduit une dissipation visqueuse intracellulaire prépondérante à haute fréquence.

Un solide de Hooke est un matériau purement élastique, linéaire et sans mémoire, pour lequel la contrainte et la déformation sont reliées à chaque instant par la loi de Hooke :

Puisque le module d'Young E est constant, la réponse en déformation à l'échelon de contrainte \sigma(t) = \sigma_0 appliqué pour t > 0 est immédiate et indépendante du temps :

D'après la loi rhéologique régissant le fluide newtonien rappelée dans le texte introductif, la contrainte \sigma(t) est reliée au taux de déformation \dot{\varepsilon}(t) par :

Pour t > 0, la contrainte imposée est constante et vaut \sigma(t) = \sigma_0. L'équation différentielle s'écrit alors :

Par intégration entre l'instant initial t = 0 et une date t > 0, compte tenu de la condition initiale \varepsilon(0) = 0 :

On obtient finalement l'expression de la déformation au cours du temps :

1. Solide de Hooke

D'après le préambule de la partie IV.A, la loi de comportement d'un solide de Hooke s'écrit :

En notation complexe, avec \underline{\varepsilon}(t) = \varepsilon_0 \mathrm{e}^{\mathrm{i}\omega t} et \underline{\sigma}(t) = \sigma_0 \mathrm{e}^{\mathrm{i}(\omega t + \varphi)}, cette relation linéaire devient immédiatement :

Le module de cisaillement complexe s'en déduit :

En identifiant \underline{G} = G' + \mathrm{i}G'' = G_0 \mathrm{e}^{\mathrm{i}\varphi}, on obtient :

2. Fluide newtonien

Pour un fluide newtonien, la contrainte est proportionnelle au taux de déformation :

En régime harmonique permanent, la dérivation par rapport au temps correspond à la multiplication par \mathrm{i}\omega :

Le module de cisaillement complexe s'écrit alors :

On en déduit ses caractéristiques :