ENS Physique BCPST 2020Sujet, corrigé et rapport du jury

ÉCOLES NORMALES SUPÉRIEURES
ÉCOLE NATIONALE DES PONTS ET CHAUSSÉES

FILIÈRE BCPST
COMPOSITION DE PHYSIQUE

• Le sujet de cette épreuve comprend 16 pages, numérotées de 1 à 16 .
• L'utilisation des calculatrices n'est pas autorisée pour cette épreuve. Les résultats des applications numériques seront donnés avec un chiffre significatif.

• Par régime stationnaire, nous entendons que les grandeurs décrivant la situation étudiée ne dépendent pas du temps.
• Systèmes de coordonnées :

Figure 1 - Systèmes de coordonnées cartésien, cylindrique et sphérique, représentant la position d'un point M.

• Coordonnées cartésiennes

• Vecteurs de base : (e⃗_x, e⃗_y, e⃗_z).
• Vecteur position : r⃗ = xe⃗_x + ye⃗_y + ze⃗_z.
• Repère du laboratoire : Le repère du laboratoire sera désigné par ( x^′ y^′ z^′ ) où l'axe z^′ est vertical ascendant. Ce repère sera supposé galiléen dans l'ensemble du problème.

• Coordonnées cylindriques

• Définition des coordonnées : L'axe ( Oz ) correspond à une direction privilégiée pour le problème considéré : dans le cas où la vitesse d'un objet a une direction constante au cours du temps, on choisira cet axe dans la direction de la vitesse. Soit le projeté orthogonal H du point M dans le plan ( xOy ) : on a alors ρ = ‖OH^(→−)‖ ∈ [0, + ∞[ et θ = (e⃗_x, OH^(→−)) ∈ [0, 2π[.
• Vecteurs de base: (e⃗_ρ, e⃗_θ, e⃗_z).
• Vecteur position : r⃗ = ρe⃗_ρ + ze⃗_z.
• Dérivées des vecteurs de base :

• Coordonnées sphériques

• Définition des coordonnées : r = ‖OM^(→−)‖ ∈ [0, + ∞[, θ = (e⃗_x, OH^(→−)) ∈ [0, 2π[ et φ = (e⃗_z, OM^(→−)) ∈ [0, π[.
• Vecteurs de base : (e⃗_r, e⃗_φ, e⃗_θ).
• Vecteur position : r⃗ = re⃗_r.
• Élément de surface d'une sphère de rayon R : d^2 S⃗ = R^2 sinφ dφ dθe⃗_r.

• Laplacien d'un champ vectoriel f⃗(r⃗) en coordonnées cartésiennes:

• Linéarité de l'espérance mathématique : En vertu de la linéarité de l'intégrale et de l'espérance, pour un signal X(t) aléatoire, nous avons 𝔼[∫X(t)dt] = ∫𝔼[X(t)]dt.
• Données numériques:
• Nombre d'Avogadro: N_A ≃ 6 × 10^(23) mol^(− 1)
• Viscosité de l'eau à 25^∘C : η = 10^(− 3) Pa ⋅ s
• Masse volumique de l'eau à 25^∘C : ρ = 10^3 kg ⋅ m^(− 3)
• Coefficient de diffusion du glucose dans l'eau : D = 10^(− 5) cm^2 ⋅ s^(− 1)
• Caractéristiques typiques d'une bactérie Escherichia Coli :

• Rayon du corps : R = 1μ m
• Longueur des flagelles : ℓ_f = 10μ m
• Rayon de l'hélice : a = 0, 2μ m
• Pas de l'hélice : Λ = 2πh avec h = 0, 1μ m
• Apport énergétique par mole de nutriment absorbée du moteur alimentant les flagelles : ε = 30 kJ ⋅ mol^(− 1)
• Vitesse de rotation des flagelles : Ω = 7, 0 × 10^2 rad ⋅ s^(− 1)
• Consommation de glucose par unité de volume de bactérie et de temps : A = 10 mol ⋅ m^(− 3) ⋅ s^(− 1)

À propos de la nage des bactéries

I Consommation de nutriments par une bactérie

I.A Collecte de nutriments par diffusion

1. Énoncer la loi de Fick reliant la concentration particulaire n(r⃗, t) et la densité de courant particulaire ȷ⃗_(part)(r⃗, t) en précisant la signification et la dimension des différentes grandeurs physiques. En déduire l'expression de la densité de courant molaire ȷ⃗(r⃗, t)[mol ⋅ m^(− 2) ⋅ s^(− 1)] en fonction de la concentration en nutriments.
2. En analysant les invariances et symétries du problème, justifier que la densité de courant molaire ȷ⃗(r⃗, t) se met sous la forme j(r)e⃗_r. On se placera dans un système de coordonnées sphériques, dont la définition est rappelée en préambule du sujet.
   ▹ La collecte de nutriments par la bactérie peut se quantifier par un flux Φ_0(r)[mol ⋅ s^(− 1)], correspondant à la quantité de matière de nutriments entrant par unité de temps dans une sphère de rayon r centrée sur la bactérie. Nous insistons sur ce choix de convention, commode dans la situation considérée mais inhabituel. Au niveau de la surface de la bactérie, le flux Φ_0(R) est déterminé de sorte que la quantité de matière entrante permette d'assurer l'activité métabolique, caractérisée par la quantité de matière de nutriments consommée par unité de temps et de volume de la bactérie A[mol ⋅ s^(− 1) ⋅ m^(− 3)]. Nous supposons dorénavant qu'un régime stationnaire est établi.
3. Montrer que Φ_0(r) est égale à une constante notée Φ_0. Relier le flux de nutriments Φ_0 collecté par la bactérie à sa consommation en nutriments A et à son rayon R.
4. Relier Φ_0 à la norme de la densité molaire de courant j(r) et à r.
5. Déterminer le profil de concentration c(r) en fonction de c_∞, Φ_0, D et r.
6. Montrer qu'une bactérie de rayon R donné ne peut pas collecter plus qu'une certaine quantité de nutriments par unité de temps, définissant ainsi une consommation maximale A^∗ dont l'expression en fonction de c_∞, D et R est à déterminer.
7. En utilisant les ordres de grandeur de la consommation volumique A en glucose et du rayon R d'une bactérie d'Escherichia Coli fournis en préambule du sujet, déterminer l'ordre de grandeur de concentration en glucose c_∞ minimale dans le milieu pour qu'une bactérie puisse y survivre.

I.B Homogénéisation du milieu par les flagelles

• Une analyse plus précise de la surface de la membrane d'une bactérie fait apparaître des flagelles mobiles, de longueur typique ℓ_f. Un rôle envisageable pour les flagelles serait d'assurer un mélange de la solution de nutriments au voisinage de la bactérie. Dans cette partie, nous allons chercher à caractériser cet effet.

II Modélisation de la nage de bactéries

II.A Généralités sur les écoulements visqueux

II.A.a Écoulements aux petites échelles

• ηΔv⃗ correspond à la résultante volumique des forces visqueuses ;
• − grad^(→−)P correspond à la résultante volumique des forces de pression ;
• f⃗_(vol) correspond à la résultante volumique des autres forces (en particulier la pesanteur) .

13. Supposons que l'écoulement est à bas nombre de Reynolds. En raisonnant sur des grandeurs caractéristiques, montrer que le terme d'accélération convective ρv⃗ ⋅ grad^(→−)v⃗ est alors négligeable devant le terme de viscosité.
14. Considérons en outre que la seule force extérieure appliquée au fluide est la pesanteur, que l'écoulement est stationnaire et que le fluide est incompressible. On définit la coordonnée z^′ selon le vecteur unitaire ascendant e⃗_(z^′), tel que g⃗ = − ge⃗_(z^′). Montrer que l'équation du mouvement se réduit alors à l'équation de Stokes :

II.A.b Chute d'une bille dans un écoulement à bas nombre de Reynolds

Figure 2 - Sédimentation d'une sphère dans un fluide sous l'effet de son poids.

20. La masse volumique d'une bactérie est proche de celle de l'eau, de l'ordre de ρ_0 = 1, 01 g ⋅ cm^(− 3). On considère que l'on peut négliger les effets de la pesanteur lors d'une expérience si la bactérie a sédimenté sur une hauteur faible par rapport à celle de la zone d'observation. Déterminer un ordre de grandeur du temps d'observation au-delà duquel l'effet de la sédimentation devient observable pour une étude dans une cellule de microscopie d'épaisseur e_(cell) = 500μ m.

II.A.c Sédimentation d'un cylindre

• Afin de modéliser le mouvement d'un flagelle dans un fluide visqueux, il est nécessaire d'étudier préalablement l'action du fluide sur ce flagelle. Pour ce faire, nous allons tout d'abord étudier la force exercée par le fluide sur un cylindre soumis à une force extérieure F⃗_(ext). Contrairement au cas de la sphère étudié dans la partie (II.A.b), la vitesse du cylindre n'est pas nécessairement colinéaire à la force extérieure. Pour fixer les idées, on pourra imaginer que cette force extérieure correspond à l'action de la pesanteur (incluant le terme de poussée d'Archimède), mais les résultats obtenus seront généraux.

Figure 3 - (a) Repère (GXYZ) associé au cylindre de hauteur ℓ et de rayon R_0. (b) Sédimentation d'un cylindre d'axe orienté par le vecteur unitaire u⃗ soumis à une force extérieure F⃗_(ext). Nous notons ψ l'angle formé par l'axe du cylindre et la force extérieure, et a l'angle formé par l'axe du cylindre et sa vitesse. Le repère lié au laboratoire est orienté de sorte que F⃗_(ext) = − F_(ext)e⃗_(z^′), convention intuitive dans le cas où la force extérieure est liée à la pesanteur.

21. Justifier que dans la base propre du cylindre associée au repère ( GXYZ ), la matrice [λ] n'a que deux coefficients différents, λ_‖selon l'axe ( GZ ) du cylindre et λ_⊥ selon les deux axes orthogonaux ( GX ) et ( GY ).
22. Déterminer la dimension des coefficients de [λ]. Par analyse dimensionnelle, établir la dépendance de ces coefficients par rapport à ℓ et η à un coefficient sans dimension près. On admettra que dans la limite d'un cylindre fin ( R_0≪ℓ ), les coefficients sont indépendants de R_0.
    ▹ On admet que le préfacteur numérique sans dimension de la question précédente vaut 4π pour le coefficient λ_‖relatif à la direction ( GZ ). Nous recherchons maintenant la relation entre λ_‖et λ_⊥.
23. Considérons que le cylindre est soumis à une force extérieure F⃗_(ext) et nous supposons que l'angle ψ reste constant. Établir le système d'équations différentielles vérifié par les composantes V_X, V_Y et V_Z de la vitesse V⃗ du cylindre par rapport au référentiel du laboratoire R. En déduire l'expression des composantes de la vitesse du cylindre dans le repère (GXYZ) en régime stationnaire en fonction de F_(ext), λ_⊥, λ_‖et ψ.
    ▹ Dans la suite de cette partie, nous considérons que le régime stationnaire est établi.
24. Déterminer l'angle α que forme la vitesse de sédimentation avec le grand axe ( GZ ) du cylindre en fonction de ψ, λ_⊥ et λ_‖. En considérant que λ_⊥ ≠ λ_‖, déterminer dans quels cas particuliers le cylindre chute dans la direction de la force extérieure.
25. Notons V_‖la vitesse de sédimentation d'un cylindre vertical (c'est-à-dire dont l'axe u⃗ est parallèle à F⃗_(ext) ) et V_⊥ celle d'un cylindre horizontal (c'est-à-dire dont le l'axe u⃗ est perpendiculaire à F⃗_(ext) ). Expérimentalement, on observe que V_‖ = 2V_⊥. En déduire la relation entre λ_‖et λ_⊥.
26. À partir de l'équation (5) et en utilisant les résultats des questions 21 et 25, vérifier que la force visqueuse exercée sur le cylindre peut s'écrire sous la forme suivante :

II.B Propulsion d'une bactérie : étude de la dynamique d'un flagelle

Figure 4 - Représentation d'une bactérie pourvue d'un flagelle unique d'extrémité F. Le flagelle est décrit par une hélice, de rayon a, de pas Λ et de longueur projetée ℓ_f selon l'axe z. Il est mis en rotation autour de son axe (Fz).

33. Exprimer le moment Γ⃗_v résultant de l'ensemble des forces visqueuses par rapport à l'axe de rotation ( Fz ) en fonction de η, Ω, a, ℓ_f et h.
34. Exprimer la puissance P du moteur moléculaire nécessaire au maintien du flagelle en rotation en fonction de η, Ω, a, ℓ_f et h. Calculer sa valeur. Pour commenter ce résultat, calculer ensuite la puissance associée au métabolisme de la bactérie que l'on exprimera en fonction du rayon R de la bactérie, de sa consommation de nutriments A et de l'énergie molaire apportée par la consommation de glucose ε, donnée en préambule du sujet.

II.C Écoulement engendré

Figure 5 - Coordonnées sphériques pour décrire l'écoulement autour d'une sphère se déplaçant à une vitesse V⃗.

35. Justifier l'absence de dépendance des composantes du champ de vitesses vis-à-vis de la variable angulaire θ. Vérifier que ce champ de vitesses vérifie les conditions aux limites pour r = R et pour r → ∞.
36. Dessiner l'allure des lignes de courant associées au profil d'écoulement dans le référentiel de la bactérie.
    ▹ Nous nous intéressons maintenant au profil de concentration c(r⃗, t) en nutriments autour de la bactérie en mouvement. Les nutriments sont à la fois transportés par l'écoulement décrit par le champ de vitesse v⃗(r⃗, t) (convection) et diffusent selon la loi de Fick (flux diffusif) : la densité de courant de nutriments ȷ⃗(r⃗, t) [ mol ⋅ m^(− 2) ⋅ s^(− 1) ] totale est la somme des densités liées à la convection, qui s'exprime comme ȷ⃗_(conv) = cv⃗(r⃗, t), et à la diffusion ȷ⃗_(diff), obtenue dans la question 1 .
37. En exprimant la quantité élémentaire de matière qui traverse une surface élémentaire dS⃗(r⃗) située en r⃗ pendant une durée dt, sous l'effet du transport convectif par l'écoulement seulement, justifier l'expression de la densité de courant liée à la convection.
38. Le rayon R de la bactérie fixe l'échelle caractéristique de variation de vitesse de l'écoulement considéré. On appelle nombre de Péclet, noté Pe , le nombre sans dimension comparant le temps typique mis par une particule pour se déplacer sur cette distance par diffusion au temps typique pour être transportée sur cette même distance par l'écoulement (convection). Déterminer son
    expression en fonction du rayon R de la bactérie, de sa vitesse V et du coefficient de diffusion D. Montrer que ce nombre quantifie aussi le rapport entre la densité de courant de nutriments due à la convection et celle due à la diffusion.

• Un bilan local de nutriments permet alors d'obtenir une équation différentielle régissant la concentration c(r⃗, t) en nutriments dans l'écoulement. On peut résoudre approximativement cette équation, dite d'advection-diffusion, et calculer ainsi le flux molaire de particules Φ[mol ⋅ s^(− 1)] atteignant la bactérie en fonction du nombre de Péclet. Le résultat est présenté sur la figure 6 , où Φ_0[ mol ⋅ s^(− 1)] est le flux molaire collecté par une bactérie immobile, considéré dans la partie I.A.

Figure 6 - Augmentation relative du flux de nutriments en fonction du nombre de Péclet (en échelles logarithmiques). Adapté de Physics of Chemoreception, Berg et Purcell, Biophysical Journal (1977).

39. En exploitant la figure 6, déterminer la variation relative du flux (en %) de nutriments collectés pour une bactérie nageant à sa vitesse stationnaire V donnée par l'équation (9). Conclure quant à l'utilité de la nage pour collecter les nutriments.

III Chimiotaxie des bactéries

• Pendant les phases de course (ou ≪ run ≫ ), les flagelles sont alignés et la bactérie nage en ligne droite. Ce mouvement est convenablement modélisé par les résultats de la partie II.
• Pendant les phases de culbute (ou << tumble >>), les flagelles n'ont pas d'orientation spécifique : la bactérie reste sur place avant de changer aléatoirement d'orientation.
  La bactérie adapte la durée de ses phases de course en fonction de l'augmentation ou de la diminution de la concentration locale en nutriments. Ce type de déplacement est appelé ≪ run and tumble ≫ en biophysique.

III.A Mesure de la concentration locale en nutriments

Figure 7 - Illustration du processus de mesure de concentration par la bactérie. (a) À chaque instant, le récepteur de la bactérie peut être lié à un nutriment ( m = 1 ) ou libre ( m = 0 ). Un récepteur libre a une probabilité kc par unité de temps de se lier tandis qu'un récepteur lié a une probabilité k^′ par unité de temps de se libérer. (b) L'état du récepteur peut être décrit à chaque instant par un signal m(t), rapidement fluctuant autour de sa valeur moyenne notée en pointillés. La bactérie est sensible à une occupation du récepteur moyennée sur une durée T, notée s_T, et qui fluctue également autour de la valeur moyenne de m. Plus le temps d'intégration T est élevé, plus l'amplitude des fluctuations de s_T diminue, comme illustré sur les deux graphiques inférieurs pour lesquels T_1 < T_2.